【螺旋動物全系列】扁形動物門—吸蟲綱（上）

扁形動物門—吸蟲綱（上）

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扁蟲動物總門

扁形動物門

吸蟲綱

吸蟲綱（學名：Trematoda）是扁形動物門的一綱。吸蟲是寄生蟲的一種，為扁形動物門吸蟲綱動物的總稱，也稱為瓜仁蟲。一些吸蟲也被稱為二口蟲（拉丁語：Distoma）。其名由來是因為它的口吸盤和腹吸盤都被認為是口而致，拉丁語中，Di代表“二”，stoma代表“口”。

1.形態特征

吸蟲綱的種類均為寄生的，少數營外寄生，多數營內寄生生活。由于吸蟲類適應寄生生活，其形態結構和生理相應地發生了一系列變化。寄生生活的特點是：環境相對穩定、有局限，營養豐富。為適應這類環境，其運動機能退化，體表無纖毛、無桿狀體，也無一般的上皮細胞，而大部分種類發展有具小刺的皮層；神經、感覺器官也趨于退化，除外寄生種類有些尚有眼點外，內寄的種類眼點感覺器官消失；同時發展了吸附器，如肌肉發達的吸盤和小鉤等，用以固著于寄主的組織上。

吸蟲體柔軟，左右對稱不分節，三胚層，無體腔。一般呈葉片狀或長橢圓形，附著器官有角質的鉤、棘刺及吸盤。呼吸由外寄生的有氧呼吸到內寄生的厭氧呼吸。消化系統相對趨于退化，一般較簡單，有口、咽、食道及腸管。腸管通常有兩支，互相對稱，末端封閉成盲管，有的種類可合為一，或通于排泄管。排泄系統由焰細胞、排泄小管、排泄囊、排泄孔組成。神經系統由神經節、神經纖維及圍繞食道的神經環組成，并有神經支對稱分布于蟲體各部。生殖系統趨向復雜，生殖機能發達，除裂體科吸蟲外，皆為雌雄同體，生殖器官發達，構造復雜，雄性生殖器官由睪丸、輸精管、貯精囊、陰莖囊、前列腺、陰莖等部分組成。雌性生殖器官由卵巢、輸卵管、受精囊、卵膜、梅氏腺、卵黃腺及子宮等部分組成。單殖亞綱和盾腹亞綱生活史簡單，沒有無性世代，亦無宿主的交替。復殖亞綱生活史較復雜，出現有性世代和無性世代的轉變，及宿主的輪換。幼蟲期所寄生的宿主為中間宿主，成蟲的寄生稱終末宿主，一般生活史要包括卵、毛蚴，無性世代的胞蚴、雷蚴、尾蚴和囊蚴。尾蚴寄生于水生或陸生軟體動物的腹足類，囊蚴分別寄生于甲殼動物的蝦、蟹、昆蟲、軟體動物、魚類、植物等生物體上。

2.生活習性

吸蟲是非常有名的一種寄生蟲，大部分為雌雄同體[1]，可自體受精；生活史中可能有一個或多個中間宿主，以魚類、人體等多種脊椎動物為最終宿主；成蟲產卵發育成纖毛幼蟲（Miracidium，亦作毛蚴），纖毛幼蟲入侵中間宿主后，增殖并發育成尾動幼蟲(cercaride，亦作尾蚴)，再被最終宿主食入前會發育成曩狀幼蟲（metacerariae，亦作曩蚴）。吸蟲的成蟲有口吸盤及腹吸盤，其卵有卵蓋（operculum），蟲體在人體中最久可活30年，由生食淡水魚而感染。貓、狗為一種名為保蟲的吸蟲宿主，成蟲寄生于膽道，大量感染時可在膽囊中發現蟲體。曩狀幼蟲存在于淡水魚時，腌漬、煙熏或脫水皆不能將其殺死，輕微感染時無癥狀，重度感染會造成膽道阻塞、膽囊炎、結石、肝膿痬或急性胰臟炎等，蟲卵約于感染后1個月后可于糞便中發現。

3.生命周期

吸蟲綱物種的生命周期影響到其寄生生活。作為一種非常常見的扁形動物門寄生蟲，這些有著兩個開口（口吸盤及腹吸盤）的吸蟲物種大部分為雌雄同體（Schistosomatidae科物種除外），可自體受精；生活史中可能有一個或多個中間宿主，以魚類、人體等多種脊椎動物為最終宿主。

吸蟲的成蟲有口吸盤及腹吸盤，其卵有卵蓋（operculum）。蟲體表面有分泌物包裹，保護蟲體在宿主，除了可吸收養份，亦不會被消化。因此它們在人體中最久可活30年，由生食淡水魚而感染。貓、狗為一種名為保蟲的吸蟲宿主，成蟲寄生于膽道，大量感染時可在膽囊中發現蟲體。曩狀幼蟲存在于淡水魚時，腌漬、煙熏或脫水皆不能將其殺死，輕微感染時無癥狀，重度感染會造成膽道阻塞、膽囊炎、結石、肝膿痬或急性胰臟炎等，蟲卵約于感染后1個月后可于糞便中發現。

吸蟲的生命周期有點復雜：基本上一般吸蟲的生命周期可清楚分為三個階段，但愈來愈多例子顯示這三個階段會因為各種原因而中斷。吸蟲的一生開始于卵子階段。有些物種的卵子在水里就已經可以孵化，但主要的還是要被其中間宿主（一般為軟體動物）吃掉之后，才開始孵化。孵化后的蟲卵發育成纖毛幼蟲（Miracidium，亦作毛蚴），能夠自由游動。纖毛幼蟲入侵中間宿主后，增殖并發育成尾動幼蟲(cercaride，亦作尾蚴)。部分尾蚴這時已經可以直接感染脊椎動物成為其最終宿主，而其他的會再尋找其第二中間宿主。最后尾蚴會再發育成曩狀幼蟲（metacerariae，亦作曩蚴）。

4.生活史

復殖吸蟲的生活史都需經歷世代交替即有性世代（有性生殖，sexualgeneration）與無性世代（無性生殖，asexualgeneration）的交替。無性世代一般在中間宿主，如軟體動物腹足類（gastropod）的螺螄與斧足類的蚌中。有性世代大多在脊椎動物（終宿主）。復殖吸蟲生活史雖較復雜，但基本生活史類型包括卵（ovum）、毛蚴(miracidium)、胞蚴(sporocyst)、雷蚴(redia)、尾蚴(cercaria)、囊蚴(encystedmetacercaria)、后尾蚴（從囊中脫出的幼蟲，metacercaria）與成蟲（adult）。卵從成蟲所寄生的器官排進宿主腔道并隨排泄物排出體外，在水中孵出毛蚴或被宿主吞食后才孵出毛蚴。毛蚴侵入螺螄淋巴系統或其它器官發育為胞蚴。胞蚴體內胚團分裂發育成多個雷蚴。雷蚴中的胚團再分裂發育為多個子雷蚴。在形態上雷蚴與胞蚴不同，雷蚴前端已具口、肌性的咽及短的腸支。胞蚴與雷蚴均靠體表吸取其周圍組織中的營養。雷蚴與子雷蚴中的胚團分裂發育為尾蚴。在不利環境，如寒冷季節，有些吸蟲的雷蚴不產生尾蚴而只產生雷蚴，并可連續數代。在血吸蟲也可見類似情況：子胞蚴不產生尾蚴而產生胞蚴。這種變換生殖現象稱為多胚繁殖（polyembryonicproliferation）。有些吸蟲缺雷蚴期或囊蚴期，而另一些吸蟲卻具有兩代以上的雷蚴期。吸蟲的感染期是尾蚴或囊蚴。囊蚴被宿主吞食后，后尾蚴脫囊而出，部分吸蟲后尾蚴及以尾蚴為感染期的吸蟲需移行才能到達適宜發育的定居部位。不同器官組織為蟲體提供不同發育期所需的營養物質，蟲體能識別不斷改變的連續刺激，使大部分蟲體能按一定移行途徑到達定居部位。不適宜宿主不能提供必需的營養物質及生理信號，因而出現異常的個體發生移行（ontogeneticmigration），導致異常寄生或發育遲緩甚至死亡。復殖吸蟲生活史所有階段的基因是相同的，但在不同階段其基因表達是不同的，例如，負責雷蚴發育的基因在胞蚴發育階段是被抑制的，反之也然。其激活與抑制機制未明。