【螺旋動物全系列】扁形動物門—渦蟲綱

扁形動物門—渦蟲綱

真核生物域

動物界

真后生動物亞界

扁蟲動物總門

扁形動物門

渦蟲綱

渦蟲綱（學名：Turbellaria）是扁形動物門一個綱，傳統(tǒng)上包括所有非寄生的扁形動物物種，約有4500種，多數(shù)為自由生活的掠食者或食腐動物。渦蟲綱包含陸生及水生物種，大多數(shù)渦蟲為海生，在底泥、巖石、海藻上爬行；淡水渦蟲生活在池塘、溪流的石塊下；陸生渦蟲大多為夜行性，棲息在落葉或腐木等陰濕處。渦蟲體表具纖毛，擺動時積水呈渦狀。大多行有性生殖，所有物種皆為雌雄同體。

1.形態(tài)特征

自由生活的渦蟲的體表一般具有纖毛并有典型的皮膚肌肉羹，表皮中的桿狀體有利于捕食和防御敵害。感覺器官和神經(jīng)系統(tǒng)一般比較發(fā)達，感覺器官包括眼、耳突、觸角、平衡囊等等。觸角分布有豐富的觸覺感受器（tangoreceptor）、化學感受器(chemoreceptor)及水流感受器（rheoreceptor），它們分別感受觸覺、化學及水流的刺激。平衡囊主要存在于一些原始的種類，包埋在腦中或靠近腦,其結(jié)構(gòu)與腔腸動物的相似。神經(jīng)系統(tǒng)有不同的形式，較原始的種類與腔腸動物有相似之處。較高等的渦蟲，趨向于神經(jīng)索的數(shù)目減少，其中2條腹神經(jīng)素最為發(fā)達，與腦形成了原始的中樞神經(jīng)系統(tǒng)（梯式神經(jīng)系統(tǒng)）。

消化系統(tǒng)有口無肛門，其消化管復雜程度不同，最原始的沒有消化管，由口通到體內(nèi)一團來源內(nèi)胚層的吞噬細胞（或稱營養(yǎng)、消化細胞）呈合胞體狀，具消化功能；簡單的消化管為一囊狀或盲管狀（如大口蟲目、單腸目）；有些消化管由中央腸管向兩側(cè)伸出許多側(cè)枝（如多腸目），有些則如三角渦蟲消化管分為3支（1支向前2支向后），再分多枝（如三腸目）呼吸通過體表從水中獲得氧并將二氧化碳排至水中。

排泄系統(tǒng)為具焰細胞的原腎管系，具有滲透調(diào)節(jié)（osmoregulation）和排泄作用。

生殖系統(tǒng)除少數(shù)單腸類為雌雄異體外，其余均為雌雄同體的。一般生殖系統(tǒng)相當復雜，一些海產(chǎn)種類（如多腸目）個體發(fā)育經(jīng)螺旋卵裂和牟勒氏幼蟲階段。

渦蟲綱具有無性生殖的能力（主要是通過橫分裂）及強大的再生能力，且具有極性，這可能與軸的生理學的和發(fā)育的梯度有關。此外，三腸目渦蟲隨著饑餓蟲體縮小，退行生長（degrowth），有時從成體大小縮到孵化時的大小，再喂食又能重新生長。推測這種過程可能是組織恢復活力（rejuvenation），胚質(zhì)不滅（immortality）能力的表現(xiàn)。

2.結(jié)構(gòu)功能

體壁由皮肌囊構(gòu)成。外為單層上皮，具纖毛，尤以腹面較發(fā)達，上皮層中有大的腺細胞，當動物爬行時分泌粘液。中胚層中也可分布腺細胞，有細管通到上皮層的表面，這些分泌物有助于蟲體附于基底上。自由生活的種類，上皮層中有桿狀體，也由腺細胞分泌而成，其功能不明，有人認為桿狀體釋放后，可以在體表形成一層保護膜，也有人認為有防御作用。

肌肉層分環(huán)肌、斜肌和縱肌。皮肌囊內(nèi)，在各器官間填充有中胚層來源的實質(zhì)組織，實質(zhì)中有游走的變形細胞，這些細胞在再生過程中可分化成不同的細胞，實質(zhì)可以傳遞及貯存營養(yǎng)物質(zhì)，個體較大的種類，實質(zhì)中也有發(fā)達的肌肉，以斜、背腹、橫向和縱向排列。

多數(shù)種類肉食性，以活的或死的浮游生物、小甲殼類及其他扁蟲為食。消化系統(tǒng)由口、咽和腸組成，無肛門。因種類不同，咽及腸的結(jié)構(gòu)不同，咽有3種類型：簡單的咽僅僅是纖毛上皮向內(nèi)凹陷形成；球狀的咽位于小的咽腔中，能外翻（圖2b）；最復雜的如渦蟲的咽是一個縮到咽腔內(nèi)的皺褶的管子，可以從口伸出，其基部與體層相連，咽作為消化系統(tǒng)的一個器官，由肌肉組織、腺體及神經(jīng)組成。

海生原始的種類無消化腔，由短而簡單的咽通到由內(nèi)胚層細胞（營養(yǎng)組織）構(gòu)成的消化區(qū),其他的渦蟲綱種類均具消化腔,比較小的種類，腸僅是一個簡單的盲管，個體較大種類的消化腔十分復雜，以不同的形式進行分枝，一來可以增加消化吸收的面積，同時在沒有循環(huán)系統(tǒng)的情況下，營養(yǎng)物質(zhì)可以通過腸的分枝到達身體各處的組織，為個體增大創(chuàng)造了條件。淡水渦蟲可通過消化其消化系統(tǒng)及實質(zhì)組織來忍耐饑餓，個體縮小到其原來的1%,仍能生存。

渦蟲捕食時，從口中伸出肌肉質(zhì)的咽,咽分泌酶,使捕獲物麻痹并消化，通過縮回咽，食物經(jīng)口進入成盲管的腸，腸壁由單層上皮細胞組成，這些細胞吞噬小的食物顆粒，形成食物泡進行細胞內(nèi)消化，腸不分化成分泌或吸收的區(qū)域，說明腸中的細胞外消化作用很有限，不能消化的廢物由口排出。

無循環(huán)系統(tǒng)和呼吸器官，排泄器官為具焰細胞的原腎管型，海生的無腸目渦蟲無原腎管，另外一些海生種類原腎也不發(fā)達，因此有的學者認為原腎的主要功能是調(diào)節(jié)滲透壓，而不是排泄，含氮廢物以氨的形式可通過體表排出體外，但也有一些是隨水分從排泄孔排出。

渦蟲的神經(jīng)系統(tǒng)和感受器官均發(fā)達，神經(jīng)系統(tǒng)呈梯型，由頭部的神經(jīng)節(jié)（腦）和向體后通出的成對的神經(jīng)索組成，低等種類，還有與腔腸動物相似的神經(jīng)網(wǎng)的遺跡。

渦蟲體表分布觸覺和化學感覺細胞，觸覺細胞末端有刺，穿到上皮的表面，這種細胞在體前端和體邊緣處特別多。許多水生種類，頭部有一對纖毛溝，內(nèi)有化學感受復合體，纖毛運動,使外界液體環(huán)流到感覺中心,可以比較判斷體兩側(cè)的化學物質(zhì)（肉汁或毒物）的方向和性質(zhì)，可使動物趨向或遠離之。

渦蟲的眼是在色素杯內(nèi)有一組感光細胞組成，眼一對，或可有幾對。多數(shù)種避光，淡水渦蟲若去掉眼，也能避光，可能除眼感光外，在上皮層中也分布有感光細胞。游泳生活的渦蟲多數(shù)有平衡囊，但爬行的淡水渦蟲則無。

生殖系統(tǒng)均為雌雄同體，兩性生殖系統(tǒng)結(jié)構(gòu)復雜，但低等種類結(jié)構(gòu)較簡單，如無腸目渦蟲無精巢，由中胚層形成的縱帶產(chǎn)生精子，精子在實質(zhì)中移動到交配器官——陰莖。卵也不是由生殖腺產(chǎn)生，每個蟲的陰莖穿刺對方的體壁將精子注入到實質(zhì)中，卵與精子受精，受精卵由口排出，多數(shù)種是待親體死亡，體壁破裂受精卵釋出。

較高等渦蟲，雄性生殖系統(tǒng)由精巢、生殖導管、交配器官組成。精巢可以是一個、成對、多個組成，由細小的管子通到較大的輸精管，然后運送精子到生殖腔，腔中有陰莖。輸精管下端可膨大成貯精囊。

雌性生殖系統(tǒng)包括一或多個卵巢，由輸卵管也通到生殖腔，生殖腔一側(cè)有交配囊用以貯存交配時另一個體注入的精子，或是在輸卵管下端膨大，叫受精囊用以貯存另一個體的精子。

渦蟲綱常用卵黃腺的位置作為分類鑒定的特征。低等種類無卵黃腺，僅在卵中有卵黃，高等種類有卵黃腺產(chǎn)生卵黃細胞，卵黃細胞包圍一或多個無卵黃的卵。卵黃細胞可分泌硬殼。

渦蟲雖為雌雄同體，但多為異體受精，生殖孔位于腹面，螺旋型卵裂，多數(shù)種類直接發(fā)育，多腸目渦蟲，全部海生，有自由游泳的幼蟲期，叫彌勒氏幼蟲（Müller's larva）在變態(tài)到成體前，進行短暫的浮游生活。

有些種類可進行無性生殖，并能再生出身體失去的部分，有些種無性生殖是橫分裂，形成子體鏈，當新個體成熟時從鏈上脫落，進行獨立生活。淡水渦蟲進行橫分裂，不形成鏈，母體沿其主軸橫分裂成兩段或更多的段，每段再生成完整的個體。

3.分類學

渦蟲綱的分目過去一直根據(jù)消化管的有無及其復雜程度分為無腸目、單腸目、三腸目及多腸目。近年來許多學者認為以生殖系統(tǒng)為主要依據(jù)并結(jié)合消化管的結(jié)構(gòu)進行分類較為確切、合理。但各學者的意見不完全一致，有的學者根據(jù)生殖系統(tǒng)卵黃腺的有無，及是否為典型的螺旋卵裂分為2個亞綱：原卵巢渦蟲亞綱（Archoophoran turbellarians）和新卵巢渦蟲亞綱（Neoophoran turbellarians），其下分為9個目或11個目不等。有的不列亞綱，直接分為12個目（R S K Barnes等，1993）。

目前一般認為原卵巢渦蟲類是低等的種類，新卵巢渦蟲類是較為進化的種類。但是哪類是最原始的，學者們有些認為大口蟲目是最接近祖先的類群，因為它們具簡單的咽，盲囊狀不分支的腸，神經(jīng)索放射排列，具額腺（fronta gland，也稱頭腺）及平衡囊，無卵黃腺，螺旋卵裂，這些為原始特征，無腸目和鏈蟲目是由大口目祖先分出的分支。另一些學者認為無腸目是最原始的渦蟲類,因為它們沒有腸管，簡單的咽直接與來源于內(nèi)胚層的吞噬細胞相連，無原腎管，神經(jīng)也呈放射狀。近年來又有學者（Karling．1974）提出渦蟲的祖先是介于無腸目和大口蟲目之間的一類動物，認為其消化管為囊狀如大口蟲目，但無原腎管又像無腸目，神經(jīng)系統(tǒng)為上皮神經(jīng)網(wǎng)，總之這一問題還沒有定論，尚待進一步研究。

渦蟲綱傳統(tǒng)上包括所有扁形動物門之下的非寄生物種。但根據(jù)分子生物學證據(jù)，渦蟲類已被證實為并系群，原來屬于寄生物種的三個綱（吸蟲綱、單殖綱和絳蟲綱）都是渦蟲類物種的直系分支，加上渦蟲綱內(nèi)有兩個目獨立成另一門，較新的文獻已不再使用本分類。

大多數(shù)一般人接觸最多的渦蟲類物種都屬于三歧腸目。2008年以后的研究確認了：無腸目和紐渦蟲目其實并不屬于扁形動物，而是屬于獨立的無腔動物；而鏈渦蟲目的物種亦較早與其他扁形動物門的物種分化。這兩個分類群在較新的文獻已不再被認為是渦蟲類物種。然而在醫(yī)學寄生蟲學，基本上仍然沿用舊有的分類。

4.下屬目

無腸目（Acoela）

鏈渦蟲目（Catenulida）

單咽渦蟲目（Haplopharyngida）

卵黃皮目〈卵黃上皮目〉（Lecithoepitheliata）

大口渦蟲目（Macrostomida）

紐渦蟲目（Nemertodermatida）

多歧腸目〈多腸目〉（Polycladida）

原卵黃目〈原卵黃卵巢目〉（Prolecithophora）

原順列目〈新單腸目〉（Proseriata）

棒腸目〈切頭蟲目〉（Rhabdocoela）

三腸目〈三歧腸目〉（Tricladida）

5.鏈渦蟲目

鏈渦蟲目（學名：Catenulida）是扁形動物門渦蟲綱的一個目。淡水生活的小型渦蟲，體長0.2～3mm之間，長圓形。缺乏頭腺及平衡囊，具管狀咽，腸盲囊狀、不分枝，僅有單個原腎，位于身體中部。

主要行無性橫分裂生殖，常形成蟲鏈，故名鏈蟲目。其有性生殖很少發(fā)現(xiàn)，曾有報導僅在直口渦蟲（Stenostomum）中發(fā)現(xiàn)有性生殖。它們在早秋時行有性生殖，雄性生殖系統(tǒng)僅有一個精巢，雌性生殖系統(tǒng)有一個或幾個卵巢。

受精卵通過體壁的破裂排到體外，并滯育到翌春孵化。在實驗室條件下，無性生殖可連續(xù)進行數(shù)百世代而不誘發(fā)有性生殖，代表種如直口渦蟲、鏈渦蟲（Catenula）等。

6.卵黃皮目〈卵黃上皮目〉

卵黃皮目（學名：Lecithoepitheliata）又名卵黃上皮目，是扁形動物門渦蟲綱的一個目。淡水及海水生活，身體呈長圓形，尾端具粘液乳突，前端具纖毛窩。具4對神經(jīng)索，一對原腎末端分支，咽及腸結(jié)構(gòu)簡單。具單個或成對的胚卵黃腺（germovitellarium），它是成叢的卵細胞被一圈濾泡細胞（follicle cell）狀的卵黃細胞包圍，具陰莖刺。例如很普遍的一種淡水生活的前吻渦蟲（Prorhynchus）。

7.大口渦蟲目

大口渦蟲目（學名：Macrostomida）是扁形動物門渦蟲綱的一個目。淡水及海產(chǎn)小型渦蟲，具管狀咽，腸盲囊狀不分枝，具成對的原腎，縱行側(cè)神經(jīng)索一對，生殖系統(tǒng)結(jié)構(gòu)完全，常行無性生殖，也形成蟲鏈。

過去的分類是將大口蟲目、鏈蟲目及新單腸目合為一目，稱單腸目（Rhabdocoela），但其中前兩目是無卵黃腺的而新單腸目是有卵黃腺的種類。代表種如大口蟲（Macrostomum）、微口蟲（Microstomum）。

8.多歧腸目〈多腸目〉

多歧腸目（學名：Polycladida）又名多腸目，是扁形動物門渦蟲綱的一個目。

（1）形態(tài)特征

海產(chǎn)，身體扁圓形或葉形，體長2～15mm，主要潮間帶底棲生活，少數(shù)種類遠洋生活，極少數(shù)種在軟體動物及甲殼動物中共生，通常具觸手及許多對眼，分布在身體前端或前端邊緣，無頭腺及平衡囊。口位于腹中線近后部，具褶皺咽，腸由身體中部向四周分出許多分支盲囊，故名多腸目。

神經(jīng)系統(tǒng)也包括腦及成網(wǎng)狀的神經(jīng)索。生殖系統(tǒng)完全，精巢及卵巢數(shù)量多分散，皮下授精或正常交配。有牟勒幼蟲。常見種如平角渦蟲（Planocera）、背平渦蟲（Notoplana）等。

（2）平角渦蟲

平角渦蟲，渦蟲綱多腸目的一種。體扁平略呈卵圓形，前端稍寬而后端較狹。在身體背面近前端約1/4處有一對細圓錐形的觸角，觸角基部環(huán)繞著黑色的眼點，口位于腹面中央，口后方體長約2/3處有前后相鄰的兩個生殖孔，前方為雄性生殖孔，后方為雌性生殖孔，春夏，在石下產(chǎn)圓盤狀的卵塊。

①形態(tài)特征

體為灰褐色，周圍顏色較深。體色因環(huán)境不同及個體年齡而異,長成者色暗。黑色色素顆粒呈網(wǎng)狀排列,中央部狹長的區(qū)域顏色較淺，腹面的顏色也較淡。體長平均10毫米，寬為6毫米，最大個體長50毫米,寬30毫米。

②棲息環(huán)境

生活于沿岸潮間帶，于石塊下匍匐爬行，在中國北方沿海如大連、青島均有分布。

9.原卵黃目〈原卵黃卵巢目〉

原卵黃目（學名：Prolecithophora）又名原卵黃卵巢目，是扁形動物門渦蟲綱的一個目。具4對神經(jīng)索，一對原腎、末端分支，褶皺咽或球狀咽，腸道簡單。卵黃腺與卵巢分離或卵細胞仍被卵黃細胞包圍。陰莖無刺，口位于前端，海產(chǎn)或淡水生活，例如斜口蟲（Plagiostomum）。

10.原順列目〈新單腸目〉

原順列目（學名：Proseriata）又名新單腸目，是扁形動物門渦蟲綱的一個目。淡水或海洋生活，咽球形，腸囊狀不分枝，神經(jīng)索一對，行有性生殖，具分離的卵黃腺，例如淡水生活的中口渦蟲（Mesostoma），一些種在軟體動物或棘皮動物上共生或寄生。

11.棒腸目〈切頭蟲目〉

棒腸目（學名：Rhabdocoela）又名切頭蟲目，是扁形動物門渦蟲綱的一個目。外共生或寄生在淡水甲殼類及軟體動物身上，體小、無色、扁平。前端或兩側(cè)有若干指狀觸角。身體后端具粘著盤。體表一般無纖毛，具3對神經(jīng)索，一對原腎，有卵黃腺，例如切頭蟲（Temnocephala）。