在中國南方,有一種小小的、黃褐色的貝類,大約只有指甲蓋那么大,殼厚而堅實,上面有著一圈圈環狀的同心生長紋。如果將殼打開,便能看到里面小小的一點白色的軟肉。
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我摸的小貝殼
不同地方對這種貝類的稱呼不同,有稱之為河蜆的,也有人叫它黃蜆、黃沙蜆、蜆子或蜆仔。它還是各地餐桌上的經典食材,尤其是在沿海地區,做法五花八門:廣東喜歡清蒸、煮湯或小炒,福州多是用來煮鍋邊或炒酒糟。我最喜歡的做法是切些五花肉煎出油,加蜆子和紅酒糟一起爆炒,再加點蠔油勾芡下,出鍋滋味堪稱一絕。
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福建的炒蜆子丨?福州新聞網
不過,你很可能不知道,這種中國人餐桌上的常見食材,正悄無聲息地改變著全球淡水生態,并給許多物種和生境帶來了毀滅性的打擊。
小小河蜆,遍布歐美
河蜆(Corbicula fluminea)是軟體動物門雙殼綱簾蛤目蜆科的一種小型貝類,原生于中國東南部、韓國和俄羅斯東南部,是一種實打實的東亞原生物種。河蜆多穴居于淡水河湖的沙泥底質中,依靠濾食浮游藻類、有機碎屑為生,在原生生態系統中既是底棲食物鏈的關鍵環節,也能通過濾食起到一定的水體凈化作用。
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河蜆丨Wikipedia
然而,如今河蜆的分布范圍早已超出了它的原生地,七大洲除了南極洲以外,都能見到它的身影。1924年,有人在加拿大不列顛哥倫比亞省的溫哥華島發現了河蜆,這是河蜆第一次在原分布區外被記錄;隨后的100年間,河蜆的分布范圍飛快擴張,席卷了南北美洲和歐洲的大部分地區,并且至今仍在持續擴張中。2009年,河蜆已經被列為歐洲百大最嚴重的入侵物種之一。
最初抵達北美的河蜆,很可能是由當時的移民作為食物而主動引入的,而河蜆隨后的快速擴散則與多種途徑相關。船只航行時攜帶的壓艙水,作為食物、魚餌或紀念品而被攜帶,幼體附著于船體或器材上,鳥類或哺乳動物無意間攜帶……以上的種種方式都可能或主動或被動地,將河蜆帶入新的生境。而在抵達新生境后,只要冬季不太過寒冷,河蜆便很可能定居下來并快速繁殖。
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河蜆的擴散史,如今河蜆在南北美洲和歐洲的大部分地區都非常常見,還入侵了新西蘭等地丨參考文獻[10]
我最早意識到河蜆是一種入侵物種的時候,是2022年8月。
當時我的工作內容還是防治入侵物種斑衣蠟蟬,然后在特拉華河邊定位斑衣蠟蟬的主要宿主植物臭椿時,我意外在河灘上發現了一個小小的貝類。
我順手撿起來一看:咦?怎么長得跟我在福州從小吃到大的河蜆那么像?
接著掏出手機一查:嚯,又是入侵物種。
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(2022年8月,我在特拉華河河灘上撿到的那枚活體河蜆)
不過說實話,最初發現河蜆在美國屬于入侵物種的時候,我是有些不以為然的。畢竟美國的入侵物種太多了,我在費城時出門遛個狗都能輕松找出十種從中國入侵到美國的入侵物種,某種意義上也算是債多不愁了。
河蜆真正引起我注意的日子是在2022年10月21號,那天我約了朋友去費城北邊的銀湖釣魚。10月下旬的費城已經非常寒冷,我等了一個多小時也沒魚咬餌,于是便開始無聊地左戳戳右戳戳。然后戳著戳著,我忽然發現——嘶,湖畔的泥沙里,好像有蜆子啊?
然后我就放下魚竿開始摸蜆子了。再然后,沒多久我就摸了小半杯。
于是我之后我每次釣不到魚就開始觀察環境,一觀察就發現——怎么美國到處都是河蜆啊!
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我在銀湖摸到的半杯河蜆
這天的經歷為我打開了新世界的大門,并讓我將“摸蜆子”加入了我在美國的常規戶外活動中。
從2022年開始,每一年我都會去家附近的小溪里摸蜆子。小溪的水質很好,摸上來的河蜆非常干凈而漂亮,吃起來的味道極為鮮甜。更重要的是,這些河蜆堪稱源源不絕,即使我每年都在同一片溪邊摸蜆子,一年摸個兩三次,我每次去摸的時候,仍然能輕松摸到數以百計的蜆子。
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我在美國一條小溪邊摸到的河蜆
摸蜆子很好玩,摸上來的河蜆也很好吃,然而我在摸蜆子的時候注意到了一件事,那就是在我能輕松找到成百上千的河蜆的同時,我在美國的淡水生態系統中,至今還沒找到過一只本土貝類。
一只也沒有。
被籠罩于毀滅陰云下的淡水雙殼類
淡水生態系統是地球上受威脅最嚴重的生態系統之一,而嚴格生活于淡水中的淡水雙殼類,正是世界上受威脅程度最高的生物類群之一。
淡水雙殼類是一個多系群,現存的物種數略多于1200種,其核心是占據72%物種數的蚌目(Unionida)和占據27%物種數的簾蛤目(Venerida)。其中蚌目的受威脅程度最高,足足有45%的物種處于受威脅狀態。
與此同時,不同地區的淡水雙殼類的受威脅狀態存在差異,其中北美(NA)和古北界(PA)的淡水雙殼類處境最為糟糕,分別有67%和52%的物種處于威脅之下。
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全球淡水雙殼類動物按科劃分的多樣性,括號內為物種總數丨參考文獻[5]
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淡水雙殼類各類群的受威脅狀況(上),以及各生態區內蚌目物種的受威脅狀況(下)DD代表數據缺乏,LC無危,NT近危,VU易危,EN瀕危,CR極危,CR(PE)極危/可能滅絕,EX滅絕)丨參考文獻[5]
淡水雙殼類受到的威脅包括但不僅限于自然生境的被改造與退化、污染、外來入侵物種的壓迫、過度的開發利用,以及各種人類活動的干擾。
根據IUCN紅名錄的評估,淡水雙殼類面臨的第一威脅是污染,占總威脅的42%;水壩和渠道建設等對自然生境的改造和利用是第二大威脅,占比20%;而城市建設、過度開發利用、農業影響、氣候變化、采礦、外來入侵物種等因素,則占據了剩余38%的威脅。
其中,河蜆正是對歐美本土淡水雙殼類威脅最大的入侵物種之一。
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原產于歐洲的鴨嘴無齒蚌(Anodonta anatina),是受河蜆影響最嚴重的淡水雙殼類物種之一丨?Arūnas Juknevi?ius
河底如草原,河蜆如飛蝗
如果將歐美的淡水生態系統比作草原,那么作為入侵物種的河蜆,就是席卷整片草原的飛蝗。
河蜆的體型雖然很小,但是卻有著所有淡水雙殼類中最高的凈生產效率——它們對于水體中有機碎屑的過濾和利用效率極高,并且生長和繁殖的速度都極快。
河蜆的體型小,壽命只有1-5年,但生長和繁殖速度都極快,只需3-6個月就長到6-10毫米長,同時達到性成熟并開始繁殖。河蜆一年能繁殖2-3次,一生可生產25000-75000個面盤幼體。
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即使是這么小的河蜆,實則也已經性成熟,可以參與繁殖了
雖然河蜆的面盤幼體存活率很低,成年個體的死亡率也很高,但相較于其它淡水雙殼類,尤其是蚌類,河蜆的繁殖和生存能力已經非常夸張了。
淡水蚌類是水生生物中最脆弱的類群之一,以歐洲本土的鴨嘴無齒蚌為例:鴨嘴無齒蚌的繁殖需要雄性把精子釋放到水體中,雌性把卵子從性腺釋放到鰓腔,兩者接觸結合為受精卵,在雌蚌體內孵化為鉤介幼蟲;鉤介幼蟲非常小且脆弱,大小只有約0.1-0.2毫米,相當于一粒鹽的大小,發育完成后被釋放到水體。進入水體中的鉤介幼蟲必須寄生在特定的宿主魚類身上才能完成變態發育、成長為幼貝,離開魚類宿主落到基質上后還要慢慢生長2-5年,才能最終成為一個成年的鴨嘴無齒蚌。
很多淡水蚌類的生長史都和鴨嘴無齒蚌類似,一生堪稱如履薄冰,稍有風吹草動便可能死于非命。部分淡水蚌類一生可以生產數以萬計甚至千萬計的卵,但其中超過99.99%的幼蟲都無法找到合適的宿主,而即使幸運地找到了宿主,其中能真正長到成年的個體,依舊寥寥無幾。
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黑色箭頭處是寄生于密點長臀蝦虎魚(Ninnigobius canestrinii)(A、B)和亞得里亞海矮蝦虎魚(Knipowitschia panizzae)(C、D)魚鰭上的鴨嘴無齒蚌鉤介幼蟲。這兩種蝦虎魚體型很小,淡水蚌的鉤介幼蟲體型之小可見一斑丨參考文獻[8]
作為對比,河蜆雌雄同體,可以在體內自行受精;受精卵在體內發育,經歷擔輪幼蟲、面盤幼體、具足面盤幼體三個幼蟲階段,最終被釋放到水中的時候,已經是帶著殼的幼貝了。面對一生如履薄冰的淡水蚌類,河蜆的繁殖能力簡直是降維打擊!
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不同大小的河蜆標本(A)和成年個體鰓瓣中帶殼的D型幼貝 丨(參考文獻[3]
與此同時,河蜆不僅自身繁殖能力強,還能對競爭對手們的后代進行直接打擊——許多淡水雙殼類的受精依賴于集體釋放精子,而河蜆在濾食過程中會將直接將水體中的精子視作有機質消化掉;淡水雙殼類的幼蟲同樣會被河蜆攝入,并在河蜆體內被破碎、分解和殺死;河蜆代謝產生的氨還會增加其它鉤介幼蟲的死亡率。
而河蜆的幼貝在被從體內被釋放的時候,不僅體型夠大,還自帶外殼保護,因此河蜆在取食競爭對手的后代的時候,并不會傷及自己的后代。
更可怕的是,河蜆不僅后代存活率相對高,自己還吃得快,長得快,性成熟快。有一個用于衡量雙殼類生物量的指標,叫作“去灰干重”,指的是將貝類樣品烘干后的干重,減去進一步高溫灼燒后剩下的無機礦物灰分的重量,剩下的便是貝類有機質的去灰干重了。河蜆有著淡水雙殼類中最高的凈生產效率和周轉時間,一群河蜆只需要73-126天,便能將自身的去灰干重翻上一倍!
以歐洲中部的博登湖為例,河蜆于2000-2002年期間入侵了博登湖,之后僅僅花了大約5年的時間,便繁殖出了每平方3520只大于5毫米體長個體的驚人種群密度!在很多地方,入侵后的河蜆迅速占據了底棲群落90%以上的生物量。
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A:葡萄牙米尼奧河底密密麻麻的河蜆。B:2022年夏季干旱期間,葡萄牙拉巴薩爾河露出的河床上全是密密麻麻的河蜆丨參考文獻[2]
河蜆在入侵后,對當地水生生態系統的影響是全方面的。
河蜆的壽命短、死亡率高,死去后貝殼肉會腐爛,但是貝殼會留下。層層疊疊的河蜆殼年復一年地堆積在水底,會直接改變水體的底質組成。
與此同時,河蜆在水體中會持續進行著高強度的濾食,并排放出大量的糞便和偽糞,使得水體中的浮游物種群落減少,底棲物種群落增加,并改變水體中的無機鹽、氧氣、懸浮顆粒等非生物性質。
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河蜆介導的生態影響丨參考文獻[1]
河蜆同樣會對人類造成負面的經濟影響。河蜆的貝殼容易導致小直徑管道發生堵塞,包括但不限于發電廠中的換熱器/冷凝器管束、消防管線和粗濾器、灌溉管道等;它還會增加水體的沉積速率,使得灌溉渠道和人工水道等需要更頻繁地進行疏浚水處理廠中的過濾也可能因此不夠徹底,降低過濾后的水質。
作為一種入侵物種,河蜆能夠在入侵水域不受抑制地大量繁殖,對于那些在長期演化中已經適應于原生境的水生物種,已經造成了巨大的生存威脅。
雖然我對在國外還能摸到一堆從小吃到大的河蜆充滿驚喜,但如果可以的話,我還是想多吃幾種個大肉多的本土貝類。這不僅關乎餐桌上的食材,更關注淡水生態系統的未來。
參考文獻
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作者簡介:犬君,科普作者。
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