佛得角，不止有沃齊尼亞

在落下帷幕不久的第24屆國際足聯男子足球世界杯（明年將在巴西舉辦第10屆女足世界杯）上，非州島國佛得角共和國（ The Republic of Cabo Verde，葡萄牙語則是República de Cabo Verde ）可謂是大放異彩，這個陸地面積4033平方公里、 常住人口54.6萬的國家通過足球被無數世人所看見。隨著這波熱潮，簡中世界已有了關于佛得角的許多推送和介紹，而今天在這里想以鳥類作為切入點來看看這個位于北大西洋上的群島。

關于佛得角有多少種鳥這個問題，不同的資料出處給出了不同的答案。國際鳥盟官網上介紹該國境內已知分布有陸鳥29種、水鳥38種、海鳥29種及遷徙候鳥71種，共計167種。而非洲鳥類俱樂部（African Bird Club，ABA）官網上給出的該國鳥類名錄則收錄了265種。目前市面上相關區域最常用的圖鑒《 大西洋島嶼鳥類圖鑒：加那利、馬德拉、亞速爾和佛得角群島 》（Birds of the Atlantic Islands: Canary Islands, Madeira, Azores, and Cape Verde）則列出該國境內分布有197種。考慮到這本圖鑒已經是二十年前出版的，其中的有些內容想必已經需要更新了。Avibase網站上的名錄最為激進，已經達到了311種。

國際鳥盟官網截圖

總而言之，國際鳥盟給出的數字似乎最為保守，ABA的名錄因為囊括了已知的迷鳥而致種類增多，圖鑒里收錄的種類不上不下，而更新最及時的 Avibase名錄則種類最多 。綜合幾方信源，認為佛得角境內已知分布有超過200種的鳥類是沒有什么問題的。

從鳥類區系的角度來看，北大西洋里這幾個由北向南排布的群島都被劃在了西古北界之內，種類組成自然也跟歐洲大陸和北非大差不差。又因它們身處大洋之中，距離大陸較遠，這些到了大航海時代才被歐洲冒險家們陸續發現和拓殖的島嶼往往也是眾多海鳥的繁殖地。這點在佛得角表現得尤其明顯，至今這里仍有8種海鳥繁殖，其中6種鹱形目（ Procellariiformes ）成員里就有2/3的種類是該群島的特有繁殖鳥！

西古北界示意圖，引自Shirihai & Svensson 2018

北大西洋主要群島及其位置示意，引自Clarke 2006

考慮到應該不得會有人專程去一趟佛得角就是為了看眼家麻雀吧？那么，接下來重點介紹一下這里的 特有及特 有繁殖鳥，它們往往中文名及英文名里帶著“佛得角” 。先從4種（完全不懂得怎么分的）鹱形目海鳥開始吧：

佛得角圓尾鹱 Pterodroma feae Cape Verde Petrel NT近危

佛得角圓尾鹱，a. 腹面，b. 背面，引自 Clarke 2006

該種體長35-38 cm，翼展88-94 cm，體重257-333 g，是一種小型鹱科海鳥，雌雄羽色相近，上體灰褐色與淺灰色相間，下體白色，翼下基本為深灰色。它跟姊妹種德島圓尾鹱P. deserta長得非常像，被認為在海上需要結合地理區域和季節才能做出辨識推測，還有觀點指出佛得角圓尾鹱超過80%的個體翼下全為深色，而 德島圓尾鹱多數個體翼下往往由覆羽的淺色羽緣構成連續的淺色條帶。當然了，還 有皆大歡喜的觀點認為就 應當合并上述的 兩種。

佛得角圓尾鹱在每年的9月下旬返回營巢地，在崖壁的巖隙里或是土洞中筑巢，多于次年1月產卵，孵化期約為50天，在2月底和3月初孵化出雛，育雛期約100天，成鳥在4月初至6月中旬離開繁殖地回到海上生活。

它們只在圣安唐島、圣尼古勞島、福古島和圣地亞哥島上的中高海拔山地繁殖，追蹤數據則顯示非繁殖期許多個體仍生活在佛得角水域，有的會靠近塞內加爾近海活動，最北則在英國錫利群島有目擊記錄。全球種群數量據估計不超過3000只。

佛得角主要島嶼名稱及其位置，引自Clarke 2006

佛得角鹱 Calonectris edwardsii Cape Verde Shearwater NT近危

佛得角鹱，a. 背面，b. 腹面，引自 Clarke 2006

該種體長42-47 cm，翼展101-112 cm，體重420-540 g，是一種中型 鹱科 海鳥，雌雄羽色相近，頭深褐色，上體棕褐色帶有斑駁感，下體白色，翼下基本為白色，翼尖為均一的深色。同屬的還有3種，斯氏鹱C. diomedea和猛鹱C. borealis也分布于大西洋，只有白額鹱C. leucomelas分布在了太平洋。佛得角鹱跟白額鹱體型差不多，長得也有些相似，但白額鹱如其英文名“條紋鹱”（streaked）所言，頭部和上體都更為明顯的斑駁，且翼下也不如佛得角鹱般白凈。

冬季在廣西北部灣海域有時能見到大群的白額鹱 ?陳默

佛得角鹱 在每年的2月下旬至3月初返回營巢地，在石堆中的洞隙或是土洞里筑巢，5到7月間產卵，孵化期50-55天，育雛期80-100天，成鳥從11月離開繁殖地回到海上生活。

它們已知在 圣地亞哥島 、布拉瓦島、布朗庫島、拉蘇島和圣尼古勞島繁殖，福古島、薩爾島和博阿維斯塔島可能也有繁殖種群。截至目前對其非繁殖期活動區域的了解有限，推測可能是在南美洲外海。全球種群數量據估計約2.4萬只 。

佛得角主要島嶼名稱及其位置，引自Clarke 2006

佛得角小鹱 Puffinus boydi Boyd's Shearwater 受脅狀況未評估

北大西洋鹱（a. 背面，b. 腹面）和佛得角小鹱（c . 背面，d. 腹面 ），引自 Clarke 2006

該種體長28-30 cm，翼展62-63 cm，體重151-164 g，是一種小型 鹱科 海鳥，雌雄羽色相近，上體深灰褐色，下體白色，翼下基本為白色，尾下覆羽深色。姊妹種北大西洋鹱P. baroli整體顯得更為緊湊，尾較短，尾下覆羽白色。

追蹤研究顯示，佛得角小鹱 在每年9月初開始返回集群營巢地，在石堆中的洞隙或是自己挖掘的土洞里筑巢，多在次年2到3月間產卵，2月初開始孵卵，成鳥從5月初開始飛離繁殖地回到海上生活。

它們在 佛得角的多個島嶼繁殖，截至目前對其非繁殖期活動區域的了解有限，由于在野外準確區分佛得角小鹱、北大西洋鹱和奧氏鹱P. lherminieri存在困難，還需要更多的研究跟進吶。

佛得角叉尾海燕 Hydrobates jabejabe Cape Verde Storm-Petrel

斑腰叉尾海燕種組基本都長這樣，引自 Clarke 2006

該種體長19-21 cm，翼展43-49 cm，是一種小型海燕科海鳥，雌雄羽色相近，整體黑褐色，腰部有明顯的白色，平尾（這個名字有點兒...）。跟斑腰叉尾海燕種組的其他種類相比，腰部白色區域相對更大，但在海上想要準確區分難度很大。

佛得角叉尾海燕的繁殖行為很有意思，據了解在佛得角存在兩個繁殖季。“熱季”（hot-season）繁殖的個體在1月6日至3月7日之間返回集群營巢地，在石堆中的洞隙里筑巢，3月23日至5月15日之間產卵，5月5日至6月27日之間孵化，6月5日至8月31日之間出雛，成鳥在6月26日至8月15日之間離開繁殖地。

“涼季”（cool-season）繁殖的個體在5月20日至9月10日之間返回營巢地，在石堆中的洞隙里筑巢，估計在9月6日至11月14日之間產卵，10月17日至12月26日之間孵化，11月7日至次年2月21日之間出雛 ，成鳥從12月5日至次年4月6日飛離繁殖地回到海上生活。

它們在 佛得角的多個島嶼繁殖，但只在沒有入侵鼠類的無人小島或是大島上的陡峭環境（入侵獸類很少）才能成功繁衍。全球種群數量估計超過1.5萬只。

有些 黑叉尾海燕 在印度洋越冬之后北上返回東亞繁殖地過程中會誤入大西洋，而可能出現在佛得角叉尾海燕的分布范圍以內，圖為山東近海繁殖地的黑叉尾海燕 ?廖師傅

海鳥或許還能在別處偶遇（如果能認出來的話），而下面要介紹的則是不折不扣的4種"純血"佛得角特有鳥了，想見到它們有且只有去到那邊才行。

拉索云雀Alauda razae Raso Lark CR 極危

其貌不揚的拉索云雀（a. 雄，b. 雌），引自 Clarke 2006

僅見于面積區區不過7平方公里的拉蘇島，實際利用的島上生境估計僅約4 平方公里 ，是全世界分布范圍最為狹小的鳥類之一，種群數量估計少于1000只。它長得很像云雀A. arvensis（體長17-18 cm），但明顯偏小（體長12-13 cm），縮小的體型也是對島上“貧瘠”且十分脆弱的干旱環境一種適應吧。

佛得角主要島嶼名稱及其位置，引自Clarke 2006

拉索云雀典型生境，引自Clarke 2006

拉索云雀只在當地九十月間的雨季之后才開始繁殖，但由于降水的高度不確定性，也有其他月份的繁殖記錄。如果遇上持續數年的干旱，則完全不能繁殖。2004年時其種群數量跌至僅65只，其中70%為雄鳥！到了2008年，數量回升至約175只，其中58%為雄性。2011年遇上了降水較多的好年景，種群數量一度突破了1000只。

佛得角葦鶯Acrocephalus brevipennis Cape Verde Swamp Warbler VU 易危

佛得角葦鶯，引自 Clarke 2006

如今僅見于圣尼古勞島、圣地亞哥島和福古島，表現出了對人工營造環境的一定程度適應，在福古島主要生活在咖啡種植園里。全球種群數量估計不超過3000只，受到持續干旱和人口增長導致的棲息地喪失等因素影響，呈現數量減少的趨勢。

佛得角主要島嶼名稱及其位置，引自Clarke 2006

棕背麻雀 Passer iagoensis Cape Verde Sparrow

家麻雀 （5a. 雄，5b. 雌） ，黑胸麻雀（6a. 雄，6b. 雌），棕背麻雀（7a. 雄，7b. 雌），引自 Clarke 2006

這可能是最平易近人的佛得角特有鳥了，從你走出薩爾島的機場那一刻起，就有可能見到棕背麻雀的身影。它們分布在出福古島之外的其他九個大島，從干燥的火山灰平原到人居環境，都有可能出現。不過別誤會，棕背麻雀并非佛得角唯一的麻雀，在這里的很多地方你還能見到黑胸麻雀P. hispaniolensis，而在圣維森特島上還有家麻雀P. domesticus跟棕背麻雀一起當gai溜子。

亞氏/佛得角雨燕 Apus alexandri Cape Verde Swift

佛得角雨燕（2），純色雨燕（3），普通雨燕（4 a. 腹面，4b. 背面 ），蒼雨燕（5a. 腹面，5b. 背面），高山雨燕（6），小雨燕（7），引自Clarke 2006

《世界鳥類分類與分布名錄（第二版）》將該種稱為亞氏雨燕，應該是根據其種本名 alexandri而來 。這位亞歷山大指的是英國軍官、鳥類學家博伊德·亞歷山大（ Boyd Alexander ），有些朋友可能已經反應過來， 佛得角小鹱的種本名boydi 其實也是為了紀念他。博伊德于1897年先后兩次造訪佛得角，開展了該群島史上首次大規模的標本采集工作，拉索云雀也是由他描述命名的。同一人跟三個佛得角特有/特有繁殖鳥都產生過聯系，僅此一家，絕無分號。

博伊德·亞歷山大（1873-1910），圖源Wiki

既然分布局限于佛得角，直接稱之為佛得角雨燕更恰如其分。雖說該國名錄上列出了6種雨燕，但除了佛得角雨燕之外，只有普通雨燕A. apus是規律出現的旅鳥，其余4種純色雨燕A. unicolor、蒼雨燕A. pallidus、小雨燕A. affinis和高山雨燕Tachymarptis melba都是迷鳥。憑借淺叉尾和羽色最淺的腹部，能夠很好地將佛得角雨燕與其他種類加以區分（不由得想請樓上的鹱和海燕們好好學習一下）。

盡管見于全國，但佛得角雨燕可能只在圣地亞哥島、福古島、布拉瓦島、圣安唐島和圣尼古勞島繁殖。

佛得角鵟 Buteo buteo bannermani Cape Verde Buzzard

歐亞鵟指名亞種（3a，e. 腹面，f. 背面，g. 亞成鳥背面，h. 亞成鳥腹面）， bannermani 亞種（3b），insularum亞種（3c）， rothschildi 亞種（3d） ，引自Clarke 2006

《世界鳥類分類與分布名錄（第二版）》當中還列出了佛得角鵟，不過根據已將其歸入歐亞鵟的亞種。跟指名亞種相比，這個佛得角的特有亞種上體羽色偏灰褐色，下體羽色較淺。有意思的是，歐亞鵟在北大西洋的群島上還分化出了其他的特有亞種：insularum見于加那利群島，上體褐色更重，下體縱紋較為明顯；rothschildi見于亞速爾群島，整體羽色都較深。

北大西洋主要群島及其位置示意，引自Clarke 2006

除此之外，佛得角的日行性猛禽還另有4個特有亞種：赤鳶 Milvus milvus fasciicauda 亞種，但可能已經滅絕；紅隼 Falco tinnunculus neglectus 亞種見于群島西北部，雌雄羽色相近，尾羽有多道橫斑； F. t. alexandri亞種（也是前述那位英國亞歷山大） 則見于群島的東部和南部，體型較大，雌雄羽色有差異，顏色相對較深， 尾羽也有多道橫斑 。

跟歐亞鵟的情況相似，紅隼在加那利群島西部和馬德拉群島還分化有 canariensis 亞種，雄鳥上體的栗色更重，灰色的尾羽僅末端深色； 加那利群島東部的 dacotiae 亞種，上體較淺，腹部有明顯的點狀斑， 灰色的尾羽僅末端深色 。

紅隼指名亞種（2a. 雄，b. 雄鳥飛行，g. 雌，h. 雌鳥飛行）， neglectus 亞種（2c. 雄）， alexandri 亞種 （2f. 雄，2i. 雌），dacotiae亞種（2d. 雄）， canariensis 亞種（2e. 雄） ，引自Clarke 2006

游隼 F. peregrinus madens亞 種，跟指名亞種相比，上體染褐色，頭部有棕色，下體則染有粉色。

canariensis游隼指名亞種（5a. 成鳥，c. 成鳥飛行，d. 亞成鳥，e. 亞成鳥飛行）， madens 亞種（5b. 成鳥），引自Clarke 2006

佛得角的氣候干燥炎熱，分為明顯的旱季和雨季，一年之中只在8月至10月間的西南季風才會帶來降雨，其他的大部分月份則相當的干旱。千百萬年來生活在這里的鳥類已經適應這樣的氣候條件，自由地生息于此。然而，人類的到來給它們的明天增添了許多不確定因素。繁殖的海鳥不得不面對隨人而來的鼠類、貓狗這樣的入侵捕食者，本已性比失衡的拉索云雀則要應對氣候變化背景下更為不可預測的降水，誰也不知道可能壓倒它們的最后一根稻草會何時、以何種方式來臨。曾在島上繁殖的華麗軍艦鳥已經消失不見，佛得角赤鳶更是被認為已經滅絕無蹤。唯愿我們能夠吸取教訓，悲劇不再重演。

參考資料：

鄭光美. 2021. 世界鳥類分類與分布名錄·第二版. 北京：科學出版社.

Clarke, T. 2006. Field Guide to the Birds of the Atlantic Islands: Canary Islands,Madeira, Azores, and Cape Verde. Christopher Helm, an imprint of Bloomsbury Publishing Plc.

Harrison, P. et al. 2021. . Lynx Edicions, Barcelona.

Howell, S. N. G. et al. 2019. Oceanic Birds of the World: A Photo Guide. Princeton University Press.

Semedo, G. et al. 2021. Distribution, abundance, and on-land threats to Cabo Verde seabirds. Bird Conservation International, 31: 53–76.