生態網絡圖解釋不了真實世界，新研究提出超圖生態學 |海潮天下訊

本文來源于海潮天下（Marine Biodiversity）

【海潮天下·導讀】傳統的生態網絡模型多將物種間的相互作用簡化為“成對”關系，但現實中許多生態互動（如疾病傳播、共生關系）依賴于特定多物種與環境條件的組合。在2026年發表于《Communications Physics》的一篇綜述中，學者Blai Vidiella、Salva Duran-Nebreda與Sergi Valverde指出，生態學研究正迎來從傳統“網絡”向“超圖”的新視角。他們強調，超圖的優勢在于能將生物物種、自然環境以及人類活動整合至統一的數學框架內。這種高階建模方式，可更精準、真實地刻畫生態系統在演化、瓦解與重構過程中的復雜動態結構。請看本期“海潮天下”的介紹。（上圖攝影：王敏幹）

本文約5500字，閱讀約10分鐘

出品 | 海潮天下

生態學家們習慣把生態系統畫成一張網絡圖。

植物、昆蟲、鳥類、哺乳動物分別對應不同節點，節點之間用線連接。捕食、傳粉、寄生、競爭等關系都可以被表示成網絡中的一條邊。過去20多年，這種方法幫助研究人員識別關鍵物種、分析食物網穩定性，也推動了疾病傳播和生物多樣性研究的發展。

不過，有一個越來越明顯的問題。

自然界中的許多生態過程，并不是由兩個物種單獨完成的。

比如說，萊姆病傳播需要病原體、蜱蟲和宿主同時存在；植物傳粉的結果可能受到傳粉昆蟲、花部微生物群落以及花蜜化學環境的共同影響；許多共生系統能否維持，也取決于多個參與者在特定環境中的協同作用。

如果把這些過程拆解成若干兩兩關系，往往會丟失決定系統運行的關鍵信息。

2026年6月，發表在《Communications Physics》期刊上的一篇觀點文章提出，生態學或許需要一種新的描述框架——超圖（Hypergraph）。研究團隊認為，許多生態系統實際上是由“多物種-環境組合”構成的，高階相互作用而非成對關系，才是決定系統結構的重要單元。

▲一只體型較大的黃毛切突食蟲虻，在捕食一只較小的家蠅，它反復幾波摁住想要逃跑的家蠅，最終定下來準備吸食。要仔細看，因為它一身的保護色，不容易被發現。實際上，在傳統生態學網絡中，它的捕食行為通常會被簡化為一個標準的二元有向鏈接：捕食者（食蟲虻）→被捕食者（蒼蠅）。這種粗糙的二元表達固然記錄了能量的流動方向，卻忽略了該生態過程得以發生的時空背景與高階約束。超圖視角下，可以把生境作為相互作用本身的有機組分編碼進來。保護或恢復林木群落的物種多樣性、樹皮結構多樣性（環境因子），本質上是在維護和增加維持天敵捕食行為所必需的混合超邊。?Linda Wong 攝于2026年7月初 | 海潮天下（Marine Biodiversity）

一條邊，連接的不只是兩個節點

普通網絡有一個基本限制：每條邊只能連接兩個節點。

“超圖”打破了這一限制。

在超圖中，一條邊可以同時連接多個節點。在生態學中，這意味著一個完整的生態過程能夠被直接表示出來、就不必被拆解成若干片段了。

以病原體傳播為例。傳統網絡通常會記錄“病原體—蜱蟲”、“蜱蟲—宿主”等關系。事實上，疾病傳播發生時，病原體、媒介和宿主共同參與其中，缺少任何一個環節，傳播過程都不會發生。

這項研究中，將這類無法進一步分解的過程稱為“硬高階相互作用”。

類似情形并不少見。菌根系統涉及植物、真菌和細菌；地衣共生包含藻類、真菌以及細菌群落；許多微生物群落的穩定存在依賴整個物種組合，而不是任意兩個成員之間的關系。

研究人員將這些共同參與同一生態過程的組合稱為“可行互作集合”。

在超圖框架下，一個集合對應一條超邊。生態系統的結構不再由大量孤立連接構成；它可以由許多可行互作集合共同組成。

▲論文圖2：超圖視角下的群落組裝與解體瞬態動力學。本圖展示了超圖框架如何揭示物種共存中傳統成對分析無法捕捉的瞬態動態。圖a聚焦群落組裝過程：上方示意圖表明三種物種兩兩共存但三者無法共同存續，可行的互作集合（超邊）決定了哪些組裝路徑被允許；下方展示隨物種依次添加的組裝軌跡，不相容的組合在返回可行集合前會經歷瞬態過渡。圖b則展示解體過程：上方呈現一個“共存空洞”——三者集合整體可行，但所有兩兩子集均不穩定（虛線連接）；下方表明從可行集合中移除一個物種會觸發瞬態動態，繼而引發次級滅絕（滅絕級聯）。圖中節點統一代表物種，實線表示兩兩穩定共存，虛線表示兩兩不穩定或不存在共存，填充多邊形表示可行的互作集合（超邊），虛線框標示瞬態配置。論文出處：?Vidiella, B., Duran-Nebreda, S., & Valverde, S. (2026).

一個長期存在的生態學謎題

超圖的重要意義，并不只提供了一種新的數學工具。它解釋了一些傳統網絡理論長期難以理解的現象。

生態網絡研究中有兩個經常被討論的結構特征：嵌套性和模塊化。

嵌套結構意味著專性物種的相互作用對象往往是廣適性物種伙伴集合的子集；模塊化結構則意味著網絡內部形成若干相對獨立的群體。

按照經典網絡理論，兩種結構傾向于相互排斥。但經驗研究反復發現，很多生態系統同時表現出較強的嵌套性和模塊化特征。

研究團隊利用宿主-病原體-棲息地系統進行了分析。在超圖表示下，這一系統實際上包含宿主、病原體和棲息地3個維度。研究人員將其表示為三維張量結構，再從不同方向進行投影。

結果顯示，當棲息地維度被壓縮時，網絡呈現明顯嵌套特征；當病原體維度被壓縮時，系統則表現出模塊化結構。

換句話說，兩種看似矛盾的模式，來源于同一個高維生態結構。過去被認為互不兼容的現象，實際上可能只是觀察角度不同造成的結果。

▲論文圖1，生態超圖的結構投影。a 網絡-面積關系（NAR），將不同區域的相互作用復雜度與空間范圍聯系起來。b, c在重構的蝴蝶-宿主相互作用網絡中，二部模塊性和嵌套性（NODF）隨時間的演化過程，數值均表示為相對于零模型的Z分數。d,生境介質引導的宿主-病原體相互作用的三維鄰接張量。每個被占用的單元格代表一個可行相互作用集（超邊），將宿主、病原體和生境聯系在一起。通過對生境維度進行聚合投影，得到宿主-病原體鄰接矩陣，呈現出嵌套模式（藍色）；而對病原體維度進行聚合投影，則得到宿主-生境鄰接矩陣，呈現出模塊化模式（橙色）。論文出處：?Vidiella, B., Duran-Nebreda, S., & Valverde, S. (2026).

生態系統為何會突然崩塌？

這個論文里面討論的另一個重點，是生態系統的組裝和解體過程。

長期以來，生態學家一直試圖回答一個問題：為什么有些群落能夠長期穩定存在，而另一些群落會突然瓦解？

傳統理論通常從物種之間的競爭或捕食關系尋找答案。不過，超圖提供了另一種視角。

研究人員引用微生物實驗結果指出，3個物種組成的群落是否能夠穩定共存，很多時候，是無法依據兩兩競爭關系來預測的。決定結果的，往往是整個組合，而不是局部關系。

這種現象在超圖中表現為可行互作集合的形成。與之對應的，則是可行互作集合的消失。

該研究中，重點討論了一種被稱為“共存空洞”的結構。在某些系統中，3個物種能夠穩定共存，但任何兩個物種組成的子集都無法長期維持。這種情況下，一旦其中一個物種消失，系統無法退回到較簡單狀態，而會直接失去穩定結構，進而引發后續滅絕。

研究團隊認為，這種機制為生態系統中出現的級聯崩潰現象提供了新的解釋框架。

▲論文圖3，環境驅動對生態超圖中可行互作集合激活狀態的調控作用。圖中的曲面代表了由中性組裝模型預測的宿主-病原體超圖結構空間（由物種多樣性和局部模塊度定義），其中球體標示了來自荒地、邊緣地、休耕地和瓜田等不同棲息地的經驗網絡。生態驅動（藍色箭頭）與人為驅動（紅色箭頭）沿相反方向推動系統在此空間中的移動，反映出在不改變物種庫的前提下，可行互作集合的激活狀態發生了轉變（圖a）。與此同時，季節性環境變異（圖b）則驅動系統在由宿主密度、病毒密度和模塊度定義的結構曲面上沿閉合循環軌跡移動（春、夏、秋、冬依次形成灰色箭頭環路），表明可行的互作集合在不同季節被差異性激活。曲面顏色深淺代表模塊度值的高低。論文出處：?Vidiella, B., Duran-Nebreda, S., & Valverde, S. (2026).

氣候變化改變的可能不是物種，而是組合

全球氣候與環境的劇烈變動讓科學家逐漸意識到，自然生態并不是一個永遠停留在某個固定平衡點的靜態系統。無論是四季更迭、極端天氣的襲擾，還是人類對土地的開發利用，都在隨時隨地塑造和改寫著生態發展的軌跡。

這種不確定性催生了超圖框架的應用，它能將復雜的多變環境直接映射到系統模型里。在這種新視角下，生態系統演變的核心往往不在于物種個體的存滅，而在于哪些潛在的互動模式被喚醒或壓制。比如同一批生物群落，春季和夏季交替時會展現出完全不同的共生或競爭關系。即使氣候變暖沒有導致某些物種直接滅絕，它們也會因為棲息地遷移而打碎原有的聯系，在新的時空交集里拼湊出陌生的互動網絡。

如果沿用傳統的雙向網絡邏輯，物種種類和數量的微調可能微不足道；但若是換成超圖框架，整個生態的基本架構其實已經經歷了一輪洗牌。

因此，未來的生態監測工作需要轉變思路，除了看物種的多樣性或者簡單的兩兩連接，還應把目光投向那些由多物種構成的、動態演變的高階互動組合。

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▲塞倫蓋蒂草場上，一只雌獅正叼著剛捕獲的湯氏瞪羚穿過草叢。如果用傳統的生態網絡理論來審視這一幕，科學家的注意力通常會集中在一條簡單的、兩兩相連的捕食鏈條上——“獅子捕食羚羊”。在這條鏈條中，物種被簡化為網絡中的節點，而捕食關系則是它們之間的一條連線。不過，加入從超圖的視角看，這一幕其實是由物種、環境背景和時空條件共同激活的一組“高階互動組合”。這里的瞪羚和獅子之所以會發生交集，并形成生死的博弈，是由它們當下所處的塞倫蓋蒂干濕季交替、草場的植被高度以及水源分布等一連串環境因子的重組所決定的。草叢的枯黃與繁茂程度直接影響了獅子的隱蔽效果，也決定了瞪羚的覓食軌跡。如果受到極端氣候或人類活動的干擾，這片棲息地的空間結構發生改變，原本穩定的捕食與被捕食組合就會被打碎?；蛟S在另一個季節或另一片退化的草場上，同樣的兩種生物將不再頻繁相遇，它們原有的互動網絡隨之“崩解”，并跟新的環境要素結合，重組出另一套超圖結構。?郭耕 攝于非洲 | 海潮天下（Marine Biodiversity）

從再野化到生態廊道

近年來，再野化逐漸成為國際保護生物學的重要方向。比如我們耳熟能詳的，黃石國家公園灰狼重引入的案例。狼消失后，麋鹿數量增加，河岸植被受到持續啃食，河貍種群下降。狼重新進入生態系統后，一系列生態過程發生調整。

當然了，傳統食物網也可以展示這些營養關系，但該研究團隊認為，真正恢復的是一個由狼、麋鹿、河貍和白楊等共同構成的可行互作集合。從超圖角度看，再野化恢復的對象不是某一個單一物種；它恢復的是曾經存在于生態系統中的高階互動結構。

▲河馬與牛背鷺。傳統的成對食物網只能畫出“鳥吃蟲”或“鳥與河馬共存”的簡單連線，難解釋其背后的復雜機制。實際上，這里存在一個不可分割的“移動餐桌”超邊。河馬在水中行進時，其龐大的身軀和動作會像“昆蟲驚擾器”一樣驅趕出水底的昆蟲；而站在河馬背上的牛背鷺則占據了極佳的“瞭望臺”和起降平臺，守株待兔地捕食這些被驚起的獵物。?付愷（Kai Pflug）攝影 | 海潮天下（Marine Biodiversity）

這個思路也適用于生態廊道建設。大型遷徙動物往往連接多個棲息地。圍欄、公路和城市擴張導致遷徙通道中斷時，被切斷的不只是動物移動路線，還包括跨區域生態互動形成的完整組合。

研究人員認為，超圖有望為生態廊道規劃提供新的評估指標，使保護工作從“恢復連接”進一步轉向“恢復互動結構”。

▲論文圖4，基于超圖視角的生態系統恢復。本圖展示了如何利用超圖框架理解并指導生態恢復實踐。圖a呈現了黃石公園（狼-麋鹿-河貍-山楊）、塞倫蓋蒂（大象-食草動物-植被-水源）和海藻林（海獺-海膽-海藻）三個典型生態系統中可行的互作集合，其中節點代表物種（黑色）或關鍵棲息地資源（綠色），灰色連線表示成對營養級互作，彩色陰影多邊形則標示通過共享環境背景將物種聯系起來的可行超邊。圖b-c以黃石公園為例，展示了狼群消失后營養級結構的碎片化（圖b），以及通過再野化重新引入狼群后，超邊得以再生、跨物種與植被的營養級共存恢復穩定的過程（圖c）。圖d-e則聚焦棲息地連通性，圖d顯示棲息地破碎化導致塞倫蓋蒂各生物群落隔離，并抑制了涉及大型動物（如大象）的跨棲息地超邊；圖e表明生態廊道能夠重新連接棲息地，恢復跨景觀的共享超邊，從而實現多棲息地物種共存?；疑B線均基于已報道的營養級關系。?Vidiella, B., Duran-Nebreda, S., & Valverde, S. (2026).

不過，數據仍是最大的挑戰。超圖框架解釋能力雖然比較強，但，研究團隊并沒有主張所有生態問題都應采用超圖分析。很多生態過程仍然可以用傳統網絡有效描述?，F實挑戰主要來自數據。

目前，絕大多數生態監測項目記錄的是物種出現情況、以及兩兩相互作用，而高階互動信息往往是缺失的。一個完整的超邊究竟包含哪些物種、涉及哪些環境條件，需要更高時空分辨率的數據支持。在這個意義上，超圖生態學仍處于發展的早期階段。

不過，對于一個越來越受到氣候變化、人類活動和生境破碎化影響的世界而言，僅僅記錄“誰和誰發生聯系”，可能已經不足以解釋生態系統的真實運行方式。研究人員試圖回答的新問題是：究竟哪些物種組合、環境條件和生態過程共同構成了一個能夠持續存在的生態系統。這樣的信息，在傳統網絡圖上往往是看不見的。

01

超圖（Hypergraph）

傳統生態網絡中的一條邊只能連接兩個節點，因此適合描述捕食、寄生、競爭等成對關系。超圖（Hypergraph）突破了這一限制，一條邊可以同時連接任意數量的節點。對于生態學而言，這意味著一個完整的生態過程能夠被直接表示出來，而不必被拆解成多個獨立的兩兩關系。

該研究團隊認為，許多生態現象本質上屬于多組分系統。例如病原體傳播往往同時依賴宿主、媒介生物和環境條件；共生體系可能涉及植物、真菌和細菌群落。超圖能夠將這些參與者置于同一個結構單元中，從而更接近真實生態系統的運行方式。

02

超邊（Hyperedge）

超邊是超圖中的基本結構單位。普通網絡中的邊只表示兩個節點之間的連接，而超邊可以把多個節點同時納入同一個關系之中。換句話說，超邊記錄的不是“誰與誰發生作用”，而是“哪些成員共同參與了同一個生態過程”。比如這個研究中提到的，在黃石國家公園的經典案例中，灰狼、麋鹿、河貍和白楊共同構成一個相互關聯的生態系統。傳統食物網會將其拆分成若干條捕食或取食關系，而超圖則可以把這一生態配置視為一個整體性的超邊。生態系統的許多關鍵功能實際上依賴于這類高階連接結構。

03

高階相互作用（Higher-order Interaction）

并非所有高階相互作用都具有相同性質。這個論文特別強調了一類被稱為“硬高階相互作用”的現象，其特點是：無法被還原為若干兩兩關系的簡單疊加。以蜱傳播疾病為例，病原體、蜱蟲和宿主必須同時存在，傳播過程才能發生。如果只記錄病原體與蜱蟲之間的關系，或蜱蟲與宿主之間的關系，都無法完整重建傳播機制。作者認為，這類不可分解的生態過程在自然界中并不少見，而傳統網絡往往是難以準確表達的。

04

可行互作集合（Feasible Interacting Set）

所謂可行互作集合，是指在特定環境條件下能夠共同存在并維持某一生態過程的一組物種和環境因子。它強調的不是單個物種的存在，而是整個組合的可持續性。這是整篇論文最核心的概念之一。在超圖框架中，一個可行互作集合對應一條超邊。論文里面提出，生態系統的形成、維持和重組，本質上都可以理解為可行互作集合的形成、破裂和重建過程。這一概念將物種、環境和生態過程統一納入同一個分析框架，是連接理論生態學與保護實踐的重要橋梁。

05

共存空洞（Coexistence Hole）

共存空洞是近年來群落生態學出現的一個概念，也是這個研究團隊反復討論的理論基礎之一。它描述的是一種特殊結構：多個物種能夠共同穩定存在，但其中任何較小規模的組合都無法長期維持。

比方說，一個由A、B、C三個物種組成的群落可以穩定共存，但A與B、A與C、B與C分別都無法形成穩定群落。此時，一旦其中一個物種消失，整個系統便失去穩定結構，而不是退化為較簡單的狀態。這個研究指出，共存空洞可能是許多生態系統出現突然崩潰和級聯滅絕的重要原因。

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資訊源 | Vidiella, B., Duran-Nebreda, S., & Valverde, S. (2026).

文 | 王芊佳

排版 | 盧曉雨

時間 | 2026年7月9日

聯系小編 | editor@oceanbiodiversity.cn

參考資料
該論文一個月已下載量達1411。感興趣的海潮天下（Marine Biodiversity）讀者可以參看該研究的全文：
Vidiella, B., Duran-Nebreda, S. & Valverde, S. Hypergraphs in ecology link non-equilibrium dynamics and conservation. Commun Phys 9, 198 (2026). https://doi.org/10.1038/s42005-026-02707-3
https://www.nature.com/articles/s42005-026-02707-3
https://www.nature.com/collections/agccajhgbe

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