【螺旋動物全系列】扁形動物門—吸蟲綱（下）

扁形動物門—吸蟲綱（下）
5.呼吸與排泄

吸蟲類與渦蟲相似，沒有專門的呼吸器官。外寄生的吸蟲類以及內寄生種類的營自由生活的幼蟲階段都是行有氧呼吸（aerobicrespiration），即通過體表進行氣體交換。而內寄生的種類，由于周圍環境中，特別是寄主的消化道內很少有游離的氧，故它們都是行無氧呼吸（anaerobic respiration）。無氧呼吸就是利用貯存在體內的營養物質——糖元（glycogen）在無氧條件下進行發酵作用以產生能量的過程。這個過程也稱為糖酵解作用（glycolysis）。在酵解過程中一分子的葡萄糖借助于酶的作用氧化成兩分子的丙酮酸鹽，同時釋放出兩個高能磷酸鍵，然后再被還原成二分子的乳酸鹽。在有氧條件下，一分子的葡萄糖也被氧化成二分子的丙酮酸鹽，但不被還原成乳酸鹽，而是經過三羧酸循環將丙酮酸鹽進一步氧化成二氧化碳和水，在整個過程中釋放出38個高能磷酸鍵。對比這兩種異化過程，無氧呼吸是一種不完全的異化過程，它所釋放出的能量僅為有氧呼吸的1/19，其代謝的終產物是乳酸鹽（lactate）、醋酸鹽（acetate）及丙酸鹽（propionate）等中間產物，這是一種低效能的呼吸；而有氧呼吸是葡萄糖的完全氧化，其終產物為二氧化碳及水，并同時釋放出更多的能量，比起無氧呼吸有氧呼吸則是高效能的呼吸。某些內寄生的吸蟲，在有氧情況下也可以進行部分的三羧酸循環，但不能完成全過程。也曾有文獻報導在一些吸蟲的呼吸過程中，有著起重要作用的細胞色素系統，但在無氧呼吸中的意義還是不清楚的。吸蟲類的排泄器官也是原腎，具兩條排泄管及大量的焰細胞，單殖吸蟲的排泄管分別開口在身體的前端，其代謝產物主要是氨，少數種類也可以產生尿素或尿酸，這些代謝產物在單殖吸蟲類也可以通過體表排出，甚至是排泄的主要形式。另外其體內還含有較高濃度的氨基酸，如甘氨酸及脯氨酸等。可能原腎在體內主要是維持滲透平衡作用。在復殖吸蟲類的一對排泄管在身體后端中央聯合形成一個Y形膀胱（bladder），以單個腎孔開口在身體后端中央。在其原腎管液體中曾發現有氨、尿素等，因此具有排泄作用。內寄生種類由于體內、外環境中離子的濃度相對穩定，所以它的原腎對滲透調節作用是很有限的。這在許多內寄生的吸蟲中得到證明。

6.淋巴系統

一些復殖吸蟲，如同口科（Paramphistomidae）及環腸科（Cyclocoelidae）的一些種，它們的實質中有管系統，由身體兩側的2—8個獨立的管所組成，這些管分出盲枝分布到腸、生殖器官及吸盤等處，被認為是一種淋巴系統。這些管是由扁平的間質細胞組成，管內有液體，其中也漂浮著游離的細胞，整個淋巴系統似乎擔任著食物、排泄物及氣體的分散功能。

7.神經與感官

吸蟲類的神經結構與渦蟲綱相似，包括一對腦神經節，腦神經節之間有橫的神經纖維相聯。由腦神經節向前、后分別通出3對縱神經索，其中腹神經索更為發達。一般在吸盤及咽處有更多的神經分布。吸蟲類由于寄生環境的穩定性，特別是內寄生的種類，其感官很不發達。感官多存在于生活史中自由生活的幼蟲階段或存在于一些外寄生的成蟲。眼點結構也很原始，僅有色素杯，此外在體表散布有感覺毛或感覺乳突，一般在頭區較為豐富。感覺器或是由一個神經細胞末端具一根纖毛組成，或是由幾個神經末端聯合形成。它們擔任著觸覺、化學感覺及觸流感覺等功能，復殖吸蟲的感覺毛并不外露，因有體壁的皮層膜所包圍。

8.生殖

吸蟲類絕大多數種類為雌雄同體，極少數為雌雄異體（如血吸蟲）。生殖結構較復雜。雄性系統包括精巢（睪丸）、輸精管、貯精囊及生殖孔等（圖6-19）。精巢的數目、形狀及位置因種而異，常作為分類的依據。例如單殖吸蟲亞綱精巢常多個，只有一個輸精管；復殖吸蟲亞綱精巢多為2個、輸精管兩個，后端聯合形成貯精囊，貯精囊常包在陰莖囊（cirrus sac）之中，貯精囊的后端形成射精管（ejaculatory duct）及陰莖（cirrus），射精管的周圍還有前列腺包圍，陰莖的末端以雄性生殖孔開口在生殖腔中或單獨開口在體外或由生殖腔中外伸出來。雌性生殖系統包括一個卵巢，由卵巢通出一條輸卵管，輸卵管后端接受受精囊管、卵黃腺管，三個管匯合后膨大形成卵膜腔（ootype），卵在卵膜腔中受精。卵膜腔周圍圍有梅氏腺（Mehli’sgland），離開卵膜腔后為一盤旋的管狀子宮，子宮末端或開口在生殖腔或直接開口體外，生殖腔有肌肉包圍，肌肉的收縮使卵易于排出。許多吸蟲輸卵管在進入卵膜腔之前，具有一短管，稱為勞氏管（Laurer’s canal），其機能不清楚，可能是退化的陰道，為貯存過多的精子之用。吸蟲在通常情況下行異體受精，有時也發生自體受精。交配時，雄性的前列腺分泌粘液，以保護精子的存活，交配后精子經雌性子宮上游，最后進入受精囊并貯存在其中。卵由卵巢排出后，經輸卵管到卵膜腔或在進入卵膜腔之前與從受精囊出來的精子相遇而使卵受精。吸蟲的卵也是外卵黃卵，受精卵周圍接受卵黃物質，梅氏腺的功能是對卵殼的形成起模板作用或刺激卵黃細胞釋放卵黃物質以及活化精子，也有人認為它的分泌物有滑潤作用，以利于卵通過子宮。卵經過子宮、生殖孔之后排出體外。與寄生生活相關，吸蟲具有巨大的產卵量，與自由生活的渦蟲相比，有人估計吸蟲的產卵數是渦蟲的10000～100000倍之多。

9.危害

吸蟲絕大多數是各類脊椎動物的寄生蟲病的病原，軟體動物等因被吸蟲的幼蟲期所寄生亦受損害。因此，人及各類經濟動物均可受到不同程度的危害。

復殖亞綱種類繁多，約有140余科1400多屬、萬種以上，占吸蟲綱的大部分。其中一些種類是人體和經濟動物（珍貴動物、家畜、家禽、魚類及經濟貝類等）的吸蟲病病原。如腹口吸蟲目及前口吸蟲目的孔腸科等吸蟲是魚類寄生蟲，幼蟲期寄生在雙殼綱軟體動物如貽貝、珍珠貝、縊蟶等上，產生嚴重危害。在前口目中的裂體科、并殖科、雙腔科、片形科、同盤科、后睪科及棘口科等均有人體和家畜、家禽及魚類等經濟動物重要吸蟲病的病原。多種吸蟲病原可使家畜消瘦，甚至大批死亡。應根據各吸蟲生活史各階段的生物學特點，中間宿主（傳播媒介）的生活習性、吸蟲病原存在、散布的生態學及流行病學特點而采取綜合防治措施。

吸蟲絕大多數是各類脊椎動物的寄生蟲病的病原，軟體動物等因被吸蟲的幼蟲期所寄生亦受損害。因此，人及各類經濟動物均可受到不同程度的危害。單殖亞綱分單后盤目（Monopisthocotylea）及多后盤目（Polyopisthocotylea）。種類在千種以上，絕大多數是魚類的體外寄生蟲。它們通常以其后附著器的幾丁質結構插入被寄生部位的組織，破壞鰓及皮膚的組織，造成炎癥，引起病變；及吸吮魚血、粘液，引起繼發性魚病。有時可導致魚苗的大批死亡。單殖吸蟲對中國淡水養殖魚類的危害，主要有三代蟲和指環蟲二屬種類所引起的鰓病和皮膚病。

10.分類史

吸蟲綱物種原來分為單殖目（Monogena）、復殖目（Digenea）、盾腹目（Aspidogastrea，亦作盾盤目或楯盤目）三個目。單殖、復殖所指的是物種的雄性生殖系統的輸精管的數目（單殖1個、復殖2個）；而盾腹目的命名則沿于其特征，在其腹口吸盤周圍有一個盾牌狀的襯墊。當時的單殖目可再細分為三個亞目，但現時單殖目已被提升至綱級，成為單殖綱。余下的兩個目合計的物種，推算約18,000到24,000個物種。有文獻把這兩個目提升到亞綱的地位。

復殖目又名二生目，是吸蟲綱絕大多數物種所屬，之下再分為腹口亞目（Gasterostomata，寄生于魚腸內）及前口亞目（Prosostomata，有59科），其物種泛稱復殖吸蟲（digenetic trematode）是以寄生人體為對象的吸蟲。復殖吸蟲的基本結構和發育過程大致上相同，種類相當繁多且形態各自相差頗大，生活史有性世代（寄生于軟體動物，如螺螄、蚌類的階段）與無性世代（寄生于脊椎動物體內階段），基本生活型態是以卵生且多種幼蟲（毛蚴、胞蚴、雷蚴、尾蚴、囊蚴）之后在成長為成蟲。這些吸蟲中以人類為宿主的種類，有肺吸蟲（衛氏肺吸蟲）、肝吸蟲（中華肝吸蟲、牛羊肝吸蟲）、腸道吸蟲、橫川吸蟲、血吸蟲（日本血吸蟲）、布氏姜片蟲（Fasciolopsis buski）等。

楯盤目只有一科四屬，直接發育，無需中間宿主。今提升至亞綱級，是為楯吸蟲亞綱或楯盤亞綱。

11.下屬目

有壁目（Diplostomida）

斜睪目（Plagiorchiida）