【魚類全系列】鯉亞目—鲴科（十一）

鯉亞目—鲴科（十一）
47.鱲屬

鱲屬（學名：Zacco）是鲴科的一個屬。

寬鰭（學名：Zacco platypus），又名平頜，俗稱溪哥仔（幼魚及雌魚）、青貓（雄魚）、日本溪哥，為輻鰭魚綱鯉形目鲴科屬的魚類。

（1）動物學史 ①傳統分類學

根據《中國動物志》的記載（陳宜瑜，1998），1846年，Temminck和Schlegel依據在日本長崎采到的標本，最先描述了寬鰭鱲。限于當時的科學認識，寬鰭鱲被歸于雅羅魚屬（Leuciscus），定名為L. platypus。Gunther（1868）、Kreyenberg和Pappenheim（1908）、Nichols（1918）和Rendahl（1928、1932）等學者分別對采自日本、中國臺灣、中國內地的南康河、福建、河北和四川嘉陵江的標本進行了重新鑒定，將寬鰭鱲歸為馬口魚屬（Opsariichthys），定名為O. platypus。之后，荷蘭學者Bleeker（1871）修訂了其屬種名，將其置于低線鱲屬中（Barilius），定名為B. acutipinnis。Gunther（1873）又將其重新置于馬口魚屬，定名為O. acutipinnis。Bleeker（1879）將寬鰭鱲的種名改回platypus，定名為Barilius platypus。Boulenger（1901）認為寬鰭鱲仍應歸于馬口魚屬，并修改了其種名，定名為O. acanthogenys。直到1903年，Jordan和Fowler將其定名為Zacco platypus。雖然此后仍有一些同物異名出現，但Z. platypus作為寬鰭鱲的學名一直沿用。

寬鰭鱲分布廣泛，因此對于其本身是否存在物種分化還有一定爭議。隨著形態測量學的發展，一些學者分別利用傳統形態測量、框架法形態測量、比較解剖等方法，對寬鰭鱲不同地理種群的外部形態進行了描述和比較，在此基礎上針對其分類問題進行探討。楊秀平等（2002）運用形態度量和框架度量相結合的方法，測量了分布于河南架川、安徽石臺、四川成都、廣西環江、江西弋陽、福建南平、云南程海、甘肅文縣、吉林集安、臺灣坪林、貴州三都、河北灤河和遼寧桓江共13個地理種群的189尾標本，進行了主成份分析。他們的研究結果表明，寬鰭鱲的形態變異主要表現在軀體縱軸及頭部特征上，且頭部的形態變異大于軀體形態變異；在分布上沒有明顯的地理上的南北和東西差異，應將其視為一個種。李敬紅等（2002）對寬鰭鱲的外部形態及呼吸、消化、循環、生殖和神經6個系統進行了解剖觀察，發現縹、腸、腎、生殖腺等表現出較原始的特征，而其形狀特異的咽突和清晰可見的間腦在鯉科魚類中較少見。李敬紅等（2003）觀察了采自華南森林溪流中7個不同地點的48尾寬鰭鱲標本的外部形態，分別對雌雄魚的15個性狀進行了測量，發現其外形變化沒有規律性?；谏鲜鲅芯浚从吵霾煌乩矸N群在外形上不存在明顯差異。中國國內很多學者都普遍認為寬鰭鯉沒有明顯的物種分化。

近年來的一些研究，特別是分子系統學的工作顯示出不同的結果。葡萄牙學者Perdices等（2004）基于線粒體細胞色素b (Cyt b)基因對長江的寬鰭鱲的不同DNA譜系進行了分析，認為分布于中國長江的寬鰭鱲具有4個DNA譜系，各譜系可對應為獨立的種。Johansson（2006）結合Perdices等（2004，2005）對分布于長江與西江的3個寬鰭鱲種群線粒體DNA譜系的研究結果，采用幾何形態度量學的方法，對相關譜系之間的體型差異進行了研究，結果顯示在寬鰭鱲的3個線粒體DNA譜系中有2個具有體型差異，并認為不同線粒體DNA譜系對應不同物種。

根據化石記錄，寬鰭鱲的原始祖先出現于早第三紀。應用分子鐘進行推斷，寬鰭鱲南北支系在9.8—7.0百萬年前出現分化，推斷這可能與秦嶺受到喜馬拉雅運動第二階段的影響，在中新世到上新世期間發生的第二次劇烈隆升有關，秦嶺地勢的抬升阻隔了南北支系間的基因交流，使其產生隔離。長江亞支系和珠江亞支系在4.3—3.6百萬年前產生分化，推測可能與青藏運動A幕有關，這一運動使得現在的南嶺地區進一步抬升，從而形成了寬鰭鱲長江和珠江亞支系。

②系統發育學

隨著分子生物學研究手段不斷成熟和廣泛應用，中國以外一些學者利用特定的線粒體DNA全序列對寬鰭眼的種群系統發育和動物地理學進行了一系列的研究，探討了其種群結構和演化歷史。Perdices等（2004）基于Cyt b基因序列，利用中國長江的永寧河、赤水、湘江、資江、澄水和沉江6條支流的64尾標本，對寬鰭鱲種群間的系統發育關系進行了分析。結果表明，分布于這6條支流的寬鰭組種群可被分為4個線粒體DNA譜系，分別為永寧河和赤水支，湘江部分個體和資水支，澄水單獨為一支，沉江和湘江部分個體為一支；并認為寬鰭鱲具有很高的種內遺傳變異，各譜系間的系統發育關系相互獨立。Berrebi（2005）利用EPIC—PCR手段研究了分布于中國南方的寬鰭鱲的系統地理學，研究中所用到的樣品主要采自長江水系和珠江水系。結果表明，寬鰭鱲被分為至少4個遺傳種群，遺傳種群的地理分布與水系分布格局和地理距離均不一致，不能用隔離和擴散來解釋，這種地理分布格局可能是與河流的歷史有關。

Perdices和Coelho（2006）基于Cyt b基因序列，比較較了采自海河、長江和珠江的同域分布的寬鰭鱲和馬口魚的系統發育關系。結果顯示，寬鰭鱲和馬口魚具有相似的系統發育關系，且這兩個種的分化可能都是由古老的地質事件引起的。Ma等（2006a）將采自中國大陸、臺灣和日本的鱲屬的175尾標本（其中包括93尾粗首鱲和82尾寬鰭鱲），根據地理起源、頭部大小將粗首鱲分為2種類型，根據婚姻色將寬鰭鱲也分為2種類型。分別測量8個比例性狀和12個測量性狀，結果發現，8個比例性狀中有3個在4種類型中均表現出明顯的不同。同年，Ma等（2006b）又測定了采自中國臺灣和日本的5個種群的77尾寬鰭鱲線粒體D—loop區的DNA序列，分析了生活于中國臺灣和日本的寬鰭鱲的系統發育關系，認為中國臺灣的寬鰭鱲應是從日本引入的，屬外來種。

（2）形態特征

體長而側扁，腹部圓。頭短，吻鈍，口端位，稍向上傾斜，唇厚，眼較小。鱗較大，略呈長方形，在腹鰭基部兩側各有一向后伸長的腋鱗。側線完全，在腹鰭處向下微彎，過臀鰭后又上升至尾柄正中。生殖季節雄體出現“婚裝”，頭部、吻部、臀鰭條上出現許多珠星，臀鰭第1—4根分枝鰭條特別延長，全身具有鮮艷的婚姻色。生活時體色鮮艷，背部呈黑灰色，腹部銀白色，體側有12—13條垂直的黑色條紋，條紋間有許多不規則的粉紅色斑點。腹鰭為淡紅色，胸鰭上有許多黑色斑點。背鰭和尾鰭灰色，尾鰭的后緣呈黑色。

背鰭Ⅲ-7；胸鰭Ⅰ-14—15；腹鰭Ⅰ-7—8；臀鰭Ⅲ-9—10。側線鱗44{（8—9）/（3—V）}*47；背鰭前鱗14—16；圍尾柄鱗17—20。第一鰓弓外側鰓耙8—10，內側8—13。下咽齒3行，2.4.5—5.4.2或2.4.4—5.4.2。脊椎骨4+36—39+1。鰾2室，前室短；后室長，末端稍尖，為前室長的2倍左右。腸管較粗短，為標準長的1.5—2.0倍。腹腔膜為灰黑色，其上有許多小黑點。

標準長為體高的3.0—5.8倍，為頭長的3.2—1.5倍，為尾柄長的3.0—6.8倍，為尾柄高的7.0—11.8倍。頭長為吻長的2.5——3.8倍，為眼徑的3.8—5.0倍，為眼間距的2.5—5.0倍。尾柄長為尾柄高的1.2—2.0倍。

體長，較高，腹部圓，腹部無腹棱。頭高而短，前端鈍。吻短。其長小于眼后頭長?？诙宋?，口裂向上傾斜。上頜比下頜稍長，上下頜無凹凸，向后延伸可達眼后緣下方。唇較薄，光滑。無觸須。眼稍大，位于頭側上方近吻端。鼻孔位于眼前上方，離眼前緣較近。

鰓孔大，鰓耙短，末端尖，排列稀疏。下咽齒較細弱，頂端尖，稍彎曲。背鰭無硬刺，外緣平截，其起點至吻端的距離較至尾鰭基為近。胸鰭小，末端尖，后伸達到腹鰭基部。腹鰭小，外緣平截，其起點位于背鰭起點下方。臀鰭基部較長，雌魚第1—2根分枝鰭條稍長，外緣凹形；雄魚第1—4根分枝鰭條甚長，其他鰭條亦較長。末端多分離。尾鰭分叉深，上下葉等長，末端尖。

尾柄鰭短而高。肛門離臀鰭起點較近。鱗片較大，略呈長方形，腹鰭基部有一狹長的腋鱗，腹部鱗片稍小。側線完全，在腹鰭上方略向下彎曲，然后再向上延伸到尾柄中部。

生殖季節雄魚頭部，體側和尾柄上有珠星，臀鰭上有粗顆粒狀珠星。生活時體色十分鮮艷，雄魚比雌魚更為明顯。一般背部灰黑色帶綠色，腹部銀白色，體側有10—15條垂直的黑色寬帶紋，條紋之間有許多淺紅色斑點，體側鱗上有金屬光澤。背鰭灰色；胸鰭灰白色，其上有許多黑色斑點；腹鰭淺紅色或白色。臀鰭粉紅色或紅色帶綠色光澤。尾鰭灰色，后緣呈黑色。

（3）生活習性

寬鰭鱲一般常與馬口魚群集在一起。為雜食性魚類，主要攝食水生昆蟲及其幼蟲、甲殼類、小蝦、小魚；也食藻類等。寬鰭以藻類為主要食物，在其食物組成中，包含硅藻、綠藻、藍藻、裸藻、甲藻等5個門。其中綠藻門19屬，硅藻門18屬，藍藻門6屬，甲藻門1屬，裸藻門1屬；較占優勢的為硅藻門的脆桿藻屬（Fragilaria）、等片藻屬（Diatoma）、卵形藻屬（Cocconeis）、橋彎藻屬（Cymbella）、異極藻屬（Gomphonema）、針桿藻屬（Synedra）、直鏈藻屬（Melosira）、舟形藻屬（Navicula）等。

（4）生長繁殖 ①生長特性

a.早期發育

寬鰭鱲成熟卵呈圓球狀，平均卵徑1.04毫米，為沉性卵。在平均23.0℃（17.1—28.0℃）水溫條件下，從受精卵到孵化經歷了73小時，積溫為1682.3度·時；孵化后6.5天進入彎曲期仔魚。仔魚前期發育速度與出膜前相比明顯減慢；彎曲期仔魚出現大量死亡可能與有限的人工培育條件、混合營養期能量供給不足等原因有關。通過比較發現，寬鰭鱲與鯉科中其他21個種相比，早期發育時間比其中7個種均長。寬鰭鱲早期發育時間比同域分布、相同發育水溫的馬口魚略長，明顯長于同屬的縱紋鱲的發育時間。寬鰭鱲南、北方種群仔魚發育速度存在差異，北方種群出膜前發育速度比南方種群快，但出膜后發育速度減慢。

b.仔稚魚發育

寬鰭鱲受精卵平均直徑為2.11±0.11毫米，在水溫26—27℃條件下，寬鰭鱲仔稚魚發育歷時25天。初孵仔魚全長為5.29±0.14毫米，卵黃囊長為4.01±0.18毫米，孵化后120小時卵黃囊消失，營外源性營養；孵化后14天仔魚開始出現二室鰾及背鰭；孵化后17天仔魚各鰭鰭條發育基本完成；孵化后19天仔魚開始出現鱗片，進入稚魚期；孵化后25天稚魚全長16.54±0.24毫米，全身鱗被，外部形態與成魚基本相似，進入幼魚期。

②繁殖方式

寬鰭鱲性腺發育具有溪流性魚性腺發育的共性，分批成熟，分次產卵。1冬齡性成熟，4—6月份產卵，在急流中產卵。成熟度參差不齊

（5）棲息環境

寬鰭鱲主要生活于各大江大河的山區支流；喜棲息于水流較急的河段，底質常為泥沙、礫石。寬鰭鱲喜歡水質較潔凈、溶氧較高、pH值為中性、生長有大量浮游植物的水域環境。

（6）分布范圍

分布于中國、日本、韓國和朝鮮（不確定）。在中國黑龍江、黃河、長江、珠江、瀾滄江及東部沿海各溪流都能看到其身影，尤以山區溪流中為常見。

（7）主要價值 ①生態價值

寬鰭鱲種群數量多，是清潔水體的指示魚類。

②藥用價值

其肉可入藥，若將除去內臟和鱗片，鮮用，具有解毒殺蟲的功效。

③經濟價值

寬鰭鱲雜食性，生長速度快、繁殖力強，種群數量較大、味道鮮美，是南方部分省份山區特色小型經濟魚類之一。伴隨山區農家樂旅游的發展，游客對山區溪流性魚類需求猛增，寬鰭鱲成為山區漁旅餐飲特色菜之一。此外，還是山區主要的經濟魚類之一。寬鰭鱲營養豐富、味道鮮美、體色艷麗，是丘陵山區重要的水產養殖開發品種。

④觀賞價值

因其雄魚具有鮮艷婚姻色，具有觀賞價值，其原生觀賞魚的市場需求也在逐步擴大。

（8）保護現狀 ①保護級別

列入《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》（IUCN2023年ver3.1）——無危（LC）。

②種群現狀

一個正常的魚類種群是由處于不同生長期、不同年齡段的若干個體組成的，在資源利用過程中，需要了解該區域內魚類種群的結構，捕撈體長合適的個體，維持種群的穩定。北京地區寬鰭鱲大多數個體的體長均集中在50—70毫米，較大個體數量很少，只占全部個體的10%?？梢姳本┑貐^的寬鰭鱲受到過大的捕撈壓力，處于生長旺盛期的個體被大量捕撈，使得種群年齡組成偏小。建議有關部門能加強漁業管理，限制捕撈數量，控制捕撈強度，避免過度捕撈，破壞正常的種群結構。

③保護措施

a.選擇適宜捕撈季節，維持種群規模

北京地區的寬鰭鱲春季進行繁殖，繁殖期會出現集群現象。在資源本已不足的情況下，繁殖季節進行捕撈會使具有繁殖能力的個體在完成繁殖以前被大量捕撈，直接減少了剩余群體和補充群體的數量，影響物種的繁衍生息。建議在繁殖季節嚴禁進行捕撈，以維持和恢復野生魚類資源的數量。

b.保護原有生境，減少人為干擾

寬鰭鱲一般生活在較淺的山區河流中，產卵場多在流速較緩碎石底質的河段。野外實地調查發現，懷沙河和懷九河普遍存在修建小水壩攔河截水的現象，這些小水壩把本應流動的溪流攔截成了相對靜止的小湖泊，直接影響到寬鰭鱲正常的生活環境。此外，沿河還建有大量的賓館、飯店，密度過大的虹鱒、鱘、鴨養殖場等，所形成的污水幾乎沒有經過任何處理直接排入河中；沿河村鎮的固體垃圾場也基本建于河道內，未經處理的固體垃圾隨處可見。應該說流域內點源污染相當嚴重，特別在5—10月的旅游旺季，很多河段河水呈茶褐色。電魚現象也經常發生。上述現象對流域內包括寬鰭鱲在內的魚類的生存無疑造成了嚴重的負面影響。建議有關部門應進一步加大環保宣傳，提高各級相關領導和當地居民的環保意識，愛護環境就是愛護自己的家園，就是為自己和子孫后代造福。