《人類科學(xué)技術(shù)史-342》孟德?tīng)柕倪z傳定律

孟德?tīng)柕倪z傳定律

進(jìn)化論和細(xì)胞學(xué)說(shuō)把生物學(xué)的研究推進(jìn)到一個(gè)新的階段。在生物學(xué)的發(fā)展中，遺傳問(wèn)題尤其引起人們的重視。究竟遺傳是怎樣發(fā)展的？有沒(méi)有規(guī)律可循？如何才能改良動(dòng)植物的品種？諸如此類的問(wèn)題，驅(qū)使著人們進(jìn)一步去探索生命的奧秘。在遺傳問(wèn)題的研究中，捷足先登取得了輝煌成果的生物學(xué)家是現(xiàn)代遺傳學(xué)說(shuō)的創(chuàng)始人孟德?tīng)?1822-1884)。

孟德?tīng)柕募亦l(xiāng)是奧地利的布隆鎮(zhèn)(今捷克的布爾諾市）。他出身于貧苦農(nóng)民家庭，年輕時(shí)，因貧病交困而進(jìn)入天主教布隆修道院作修道士，后任院長(zhǎng)。1851-1853年間他被派往維也那大學(xué)學(xué)習(xí)數(shù)、理、化和生物學(xué)知識(shí)。著名的奧地利植物學(xué)家翁格講授的《植物生理學(xué)與顯微技術(shù)》，對(duì)他產(chǎn)生了深刻影響?；氐讲悸⌒薜涝汉螅瑥?856年起，他在修道院的花園里進(jìn)行了長(zhǎng)達(dá)8年的豌豆雜交遺傳的試驗(yàn)。1865年在布隆博物學(xué)會(huì)上他宣讀了論文，公布了他的雜交試驗(yàn)結(jié)果和他的理論概括。1866年在布隆自然歷史學(xué)會(huì)的會(huì)刊上發(fā)表了他的論文《植物雜交的試驗(yàn)》。

在孟德?tīng)栆郧?，也有人進(jìn)行過(guò)植物雜交試驗(yàn)，但并沒(méi)有總結(jié)出遺傳的規(guī)律。孟德?tīng)柨偨Y(jié)了前人的經(jīng)驗(yàn)和教訓(xùn)，精心地選擇了試驗(yàn)材料——豌豆，在收集到的34個(gè)豌豆品種中，經(jīng)過(guò)兩年嚴(yán)格自花授粉的單獨(dú)培育使之成為純系，然后從中選出穩(wěn)定保持自己性狀的22個(gè)品種作為試驗(yàn)材料。他在各種復(fù)雜的遺傳性狀中共選用7對(duì)典型的區(qū)別明顯的性狀來(lái)進(jìn)行試驗(yàn)。

在豌豆的雜交試驗(yàn)中，孟德?tīng)柮看卧囼?yàn)只留心觀察和研究其中的一對(duì)性狀，并用數(shù)學(xué)統(tǒng)計(jì)方法研究處理試驗(yàn)所得資料。孟德?tīng)柊阎参锏母甙?，花冠的顏?紅花、白花），豆粒表皮的光皺等穩(wěn)定性狀作為研究和觀察的對(duì)象，經(jīng)過(guò)試驗(yàn)都得出同樣的結(jié)果。

以花冠顏色不同的豌豆為例。孟德?tīng)枌⒓t花豌豆和白花豌豆作為原始親本(P1）進(jìn)行雜交。所得子一代(F1）都是開(kāi)紅花的，兩個(gè)親本的區(qū)分性狀只有一個(gè)表現(xiàn)出來(lái)。將F1自花授粉得到子二代(F2）。在F2中，既有開(kāi)紅花的又有開(kāi)白花的。開(kāi)紅花的植株與開(kāi)白花的植株其比例為3∶1。將F2自花授粉產(chǎn)生子三代(F3）。F2開(kāi)白花的植株所得F3全部開(kāi)白花，表現(xiàn)為白花純種。

F2開(kāi)紅花的植株中有1／3在F3全部開(kāi)紅花，表現(xiàn)為紅花純種，另外2／3在F3既有開(kāi)紅花的又有開(kāi)白花的，紅花與白花的比例仍為3∶1。在探索性狀傳遺規(guī)律中，孟德?tīng)栕隽舜罅繉?shí)驗(yàn)并在此基礎(chǔ)上，提出了遺傳因子假說(shuō)，來(lái)解釋雜種F1的全顯性和雜種F2的分離現(xiàn)象。他用大寫字母表示顯性性狀，用相應(yīng)的小寫字母表示隱性性狀。紅花親本產(chǎn)生花粉(A)和卵(A)；白花親本產(chǎn)生花粉(a)和卵(a)。紅花親本和白花親本雜交產(chǎn)生F1(Aa），由于A為顯性，表現(xiàn)為紅花。F1(Aa）可以產(chǎn)生二種花粉和二種卵，即花粉(A)、花粉(a〕和卵(A)、卵(a)。它們之間以同樣的概率配合則可產(chǎn)生4種類型的F2代，即：(AA）、(Aa），(aA）、(aa）。

其中第一項(xiàng)(AA）為紅花純種，第二項(xiàng)(Aa）、第三項(xiàng)(aA）與F1代相同，為紅花雜種，第四項(xiàng)(aa）為白花純種，總計(jì)起來(lái)紅花與白花的比例為3∶1。孟德?tīng)栠M(jìn)一步對(duì)二對(duì)相對(duì)性狀、三對(duì)相對(duì)性狀乃至多對(duì)相對(duì)性狀的傳遞規(guī)律進(jìn)行了實(shí)驗(yàn)。他發(fā)現(xiàn)不同的兩對(duì)相對(duì)性狀，例如花的顏色(紅花和白花）和種子的顏色(黃色和綠色），在性狀傳遞中是互不相關(guān)的、相互獨(dú)立的，這些性狀在后代可以自由進(jìn)行組合。在"子二代"中出現(xiàn)4種類型的種子(紅黃、紅綠、白黃和白綠），其株數(shù)比例9∶3∶3∶1。在"子二代"中就紅花、白花這一相對(duì)性狀來(lái)說(shuō)，應(yīng)有3／4開(kāi)紅花，1／4開(kāi)白花；若以種子黃色、綠色這一相對(duì)性狀來(lái)說(shuō)，應(yīng)有3／4是黃色的，1／4是綠色的。

把兩者綜合起來(lái)，應(yīng)有3／4×3／4＝9／16是紅黃的，3／4×1／4＝3／16是紅綠的，1／4×3／4＝3／16是白黃的，1／4×1／4的白綠的，其比例恰為9∶3∶3∶1。孟德?tīng)柊l(fā)現(xiàn)在三對(duì)以上的性狀一起傳遞時(shí)，都遵守同一規(guī)律。

經(jīng)過(guò)多年的反復(fù)雜交試驗(yàn)，孟德?tīng)柊l(fā)現(xiàn)了生物性狀傳遞的規(guī)律，并在反復(fù)的實(shí)驗(yàn)中，檢查和驗(yàn)證自己得出的結(jié)論，形成了科學(xué)的遺傳學(xué)理論基礎(chǔ)。

孟德?tīng)枌⒆约旱难芯拷Y(jié)論概括為4點(diǎn)：

第一、生物的每一性狀都由一對(duì)遺傳因子所決定。它們分別來(lái)自父本和母本，在性細(xì)胞中單個(gè)出現(xiàn)，而在體細(xì)胞中成對(duì)出現(xiàn)。

第二、"親本"產(chǎn)生的兩性配子經(jīng)雜交形成"子一代"的合子。在子一代中，含有父本和母本的各一個(gè)因子。其中一個(gè)因子會(huì)壓抑或遮蓋另一個(gè)因子的作用，使受壓抑或被遮蓋的因子性狀得不到顯現(xiàn)。性狀得到顯現(xiàn)的稱為顯性因子，反之稱為隱性因子。

第三、生物在子二代發(fā)生性狀分離。在子二代中，由于顯性、隱性因子分別進(jìn)入不同的配子之中，且相互結(jié)合的機(jī)會(huì)均等，所以產(chǎn)生4種組合，但其中只有1種組合是一對(duì)隱性因子的結(jié)合體，這就使顯性與隱性之比呈現(xiàn)出3∶1的比例。

第四、如果是兩對(duì)性狀雜交，即雙親各帶有兩對(duì)遺傳因子，在雜交子二代中一對(duì)性狀的分離與另一對(duì)性狀的分離是相互獨(dú)立的互不干擾的，它們可以自由組合。

孟德?tīng)柕纳鲜鼋Y(jié)論經(jīng)過(guò)后人驗(yàn)證概括為3條定律，即顯性定律、分離定律和獨(dú)立分配定律。在孟德?tīng)栔帮@性定律已被發(fā)現(xiàn)，因此科學(xué)界公認(rèn)后兩條定律是由孟德?tīng)柊l(fā)現(xiàn)的。

孟德?tīng)査f(shuō)的"遺傳因子"是從雜交實(shí)驗(yàn)中作出的推論。他認(rèn)為遺傳因子是顆粒性的、不能再分割的遺傳單位，而且是世代傳遞的。假定因子在性細(xì)胞中單個(gè)出現(xiàn)，在體細(xì)胞中成對(duì)出現(xiàn)，這是孟德?tīng)柍綍r(shí)代的一種大膽而非凡的設(shè)想。它與其后細(xì)胞學(xué)發(fā)現(xiàn)的兩種生殖細(xì)胞成熟分裂時(shí)染色體的數(shù)目減少一半的事實(shí)完全相符。孟德?tīng)栠z傳定律第一次用數(shù)學(xué)方法定量地把生物遺傳的規(guī)律表示出來(lái)，在生物學(xué)發(fā)展史上有著重大的歷史意義。以前，關(guān)于生物的遺傳存在著一種"混合"的概念。即是說(shuō)生物的親本性狀在雜種后代中"混合"。孟德?tīng)栆宰约旱膶?shí)驗(yàn)和所得結(jié)論否定了"混合"說(shuō)。孟德?tīng)柼岢龅倪z傳"因子"，在1909年經(jīng)荷蘭的遺傳學(xué)家約翰森(1857-1927)建議改稱"基因"，從此，基因這一術(shù)語(yǔ)便為生物學(xué)界所采用。

孟德?tīng)柕倪z傳定律是生物遺傳的普遍規(guī)律，它是遺傳學(xué)產(chǎn)生的標(biāo)志，并為遺傳學(xué)的發(fā)展奠定了實(shí)驗(yàn)和理論基礎(chǔ)。

說(shuō)來(lái)運(yùn)氣欠佳，由于當(dāng)時(shí)科學(xué)技術(shù)的總體水平尚未發(fā)展到相應(yīng)的高度，因此，孟德?tīng)柕膫ゴ蟀l(fā)現(xiàn)并沒(méi)有為他同時(shí)代的人所接受，亦未引起生物學(xué)家們的重視與思考。當(dāng)時(shí)達(dá)爾文的進(jìn)化論成為最具轟動(dòng)效應(yīng)的生物學(xué)理論，因而使孟德?tīng)柕膶?shí)驗(yàn)方法及其結(jié)論遭遇了漠視與排斥的命運(yùn)。孟德?tīng)柊阉恼撐募慕o當(dāng)時(shí)著名的瑞士植物學(xué)家耐格里(1817-1891)，請(qǐng)他審閱，但卻被這位權(quán)威輕蔑而不加思索地打入了冷宮。孟德?tīng)栮P(guān)于生物遺傳理論的重大研究成果，達(dá)爾文竟不知曉，甚至連孟德?tīng)柕恼撐囊矝](méi)有讀過(guò)。這確是遺傳學(xué)史上的莫大憾事。

埋于泥土中的寶石終有被人發(fā)現(xiàn)的一天。它一旦被發(fā)掘出來(lái)，其光彩更加鮮艷。在時(shí)過(guò)34年之后，孟德?tīng)柕恼撐慕K于被重新發(fā)現(xiàn)。這一機(jī)緣是由3個(gè)國(guó)家的植物學(xué)家于同一年(1890年）在各自獨(dú)立的研究過(guò)程中查閱文獻(xiàn)資料時(shí)偶然得之的。這3位植物學(xué)家是荷蘭的德弗里斯(1848-1935)、德國(guó)的柯倫斯(1864-1933）和奧地利的丘歇馬克(1864-1933)。他們?cè)陔s交實(shí)驗(yàn)中，都發(fā)現(xiàn)了生物性狀遺傳的某些規(guī)律，而各人都不知道另外兩人的情況，亦全然不知以前孟德?tīng)査M(jìn)行的研究工作。德弗里斯在荷蘭阿姆斯特丹，用月見(jiàn)草、罌粟、曼陀羅等材料進(jìn)行了雜交試驗(yàn)，發(fā)表了《論雜種分離的規(guī)律》，并首創(chuàng)了"突然變異"這一名詞?？聜愃乖诘聡?guó)的耶納用玉米進(jìn)行了雜交試驗(yàn)，發(fā)表了《雜交分離的孟德?tīng)柖伞贰Ｇ鹦R克在比利時(shí)的根特，用豌豆進(jìn)行了雜交試驗(yàn)，發(fā)表了《豌豆人工雜交》的論文。他們?nèi)硕及炎约旱难芯拷Y(jié)果，看作是對(duì)孟德?tīng)査l(fā)現(xiàn)的科學(xué)定律的驗(yàn)證，而把科學(xué)發(fā)現(xiàn)的榮譽(yù)歸于孟德?tīng)?。從此孟德?tīng)柋还J(rèn)為遺傳學(xué)的創(chuàng)始人；遺傳學(xué)也被確認(rèn)為一門獨(dú)立的學(xué)科。