“我們必須放棄這種想象:大腦是一臺由齒輪組成的機(jī)器,每個(gè)齒輪都有精確用途,都能被我們貼上標(biāo)簽。”哥倫比亞大學(xué)祖克曼研究所(Zuckerman Institute)的神經(jīng)科學(xué)家 Stefano Fusi 說。
7 月 15 日,他和同事在《自然》(Nature)發(fā)表了一項(xiàng)大規(guī)模研究,分析橫跨 43 個(gè)小鼠皮層區(qū)域的 1.4 萬多個(gè)神經(jīng)元,試圖回答一個(gè)爭論了幾十年的問題:大腦皮層里的神經(jīng)元,究竟是各司其職的“專才”,還是身兼多職的“通才”?
研究給出的答案相當(dāng)明確:絕大多數(shù)神經(jīng)元是通才。專才確實(shí)存在,卻只是少數(shù)。
這場爭論由來已久。20 世紀(jì) 50 年代末至 60 年代,David Hubel 和 Torsten Wiesel 發(fā)現(xiàn),視覺皮層中的一些神經(jīng)元會對特定朝向的線條產(chǎn)生選擇性響應(yīng)。此后,“專才”模型逐漸深入人心:一類神經(jīng)元負(fù)責(zé)探測邊緣,另一類識別顏色,還有一類感知運(yùn)動方向。大腦仿佛一條精密的流水線,每道工序都有專人負(fù)責(zé)。
這個(gè)模型簡潔、清晰,也讓神經(jīng)科學(xué)家養(yǎng)成了一種研究習(xí)慣:記錄單個(gè)神經(jīng)元的活動,再設(shè)法為它找到一個(gè)明確的功能標(biāo)簽。Fusi 評價(jià)稱:過去幾十年,研究者“一次只看一個(gè)神經(jīng)元,把所有無法理解其反應(yīng)的神經(jīng)元都丟到一邊”。
但這種視角下總會出現(xiàn)一些神經(jīng)元不肯配合。尤其在前額葉皮層等高級認(rèn)知區(qū)域,大量神經(jīng)元的反應(yīng)模式極為復(fù)雜:它們既會響應(yīng)視覺刺激,也會受到?jīng)Q策、獎(jiǎng)勵(lì)乃至動物運(yùn)動狀態(tài)的調(diào)節(jié)。
2013 年,F(xiàn)usi 團(tuán)隊(duì)在《Nature》發(fā)表了一篇后來被大量引用的論文,系統(tǒng)闡明“混合選擇性”(mixed selectivity)的計(jì)算價(jià)值:這些看起來雜亂無章的多變量響應(yīng)并非噪聲,而是一種計(jì)算能力更強(qiáng)的編碼方式。
那項(xiàng)研究主要聚焦獼猴前額葉的少數(shù)區(qū)域,爭論并未結(jié)束。支持“專才”模型的實(shí)驗(yàn)證據(jù)同樣不少。
這一次,研究規(guī)模和方法都把問題推到了新的層面。Posani、Wang 等人使用國際大腦實(shí)驗(yàn)室(International Brain Laboratory,IBL)公開的 Brainwide Map 數(shù)據(jù)集。這套數(shù)據(jù)由全球 12 個(gè)實(shí)驗(yàn)室按照標(biāo)準(zhǔn)化流程采集:小鼠執(zhí)行同一種視覺決策任務(wù),研究人員使用 Neuropixels 探針記錄遍布大腦的神經(jīng)活動。
統(tǒng)一的任務(wù)和實(shí)驗(yàn)流程,讓團(tuán)隊(duì)得以在同一套分析框架下審視 43 個(gè)皮層區(qū)域。論文共同第一作者、現(xiàn)任職于巴黎大腦研究所的 Lorenzo Posani 說:“這是一個(gè)很老、很重要的問題,研究者們對此有非常強(qiáng)烈的觀點(diǎn)。”
這項(xiàng)研究在預(yù)印本階段的下載量就超過 1.1 萬次,也反映出學(xué)界對這個(gè)問題的持續(xù)關(guān)注。
這項(xiàng)研究的核心發(fā)現(xiàn),可以借用 Posani 的選舉地圖類比來理解:把地圖縮小到全國尺度,人們會看到清晰的政治分區(qū);放大到任何一個(gè)社區(qū),映入眼簾的卻是意見各異的個(gè)體。
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(來源:Nature)
大腦皮層也呈現(xiàn)出類似結(jié)構(gòu)。從宏觀看,不同皮層區(qū)域的確存在功能分工:視覺區(qū)的神經(jīng)元群體整體更偏好視覺變量,運(yùn)動區(qū)更多編碼運(yùn)動變量。區(qū)域之間的差異足夠明顯,解碼器僅憑一個(gè)神經(jīng)元的反應(yīng)模式,就能以高于隨機(jī)水平的準(zhǔn)確率判斷它來自哪個(gè)腦區(qū)。
但一旦把視線移到單個(gè)腦區(qū)內(nèi)部,整齊的分類幾乎消失。只有初級感覺皮層中的少數(shù)區(qū)域,例如初級視覺皮層 VISp,還保留著相對清晰的功能聚類。其余大多數(shù)區(qū)域的神經(jīng)元反應(yīng)高度多樣,彼此不同,論文將其稱為“非類別化表征”(non-categorical representation)。
沿著皮層層級從感覺區(qū)域走向認(rèn)知區(qū)域,神經(jīng)元的多樣性逐漸升高,聚類結(jié)構(gòu)越來越少。
那么問題來了:如果大多數(shù)神經(jīng)元的反應(yīng)看起來亂糟糟的,大腦怎么用它們做計(jì)算?
這正是這篇論文最核心的理論貢獻(xiàn)。研究者證明,多樣性本身可以成為計(jì)算能力的來源。
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(來源:Nature)
每個(gè)神經(jīng)元都以獨(dú)特的方式混合編碼多種變量。用共同第一作者、洛桑聯(lián)邦理工學(xué)院博士生 Shuqi Wang 的話說,“每一個(gè)都以自己的方式身兼多職”。眾多反應(yīng)各異的神經(jīng)元組合起來,便會在數(shù)學(xué)上形成一個(gè)高維空間。
高維空間帶來一項(xiàng)關(guān)鍵的計(jì)算優(yōu)勢:可分性(separability)。
我們可以把不同實(shí)驗(yàn)條件想象成空間中的一組點(diǎn)。當(dāng)所有點(diǎn)擠在一條直線上時(shí),能夠?qū)⑺鼈冋_分組的方法很有限;當(dāng)這些點(diǎn)分布在更多維度中,一個(gè)簡單的線性分類器也能找到更多劃分方式。
論文數(shù)據(jù)顯示,只考慮每個(gè)腦區(qū)實(shí)際編碼的獨(dú)立條件時(shí),幾乎所有皮層區(qū)域的可分性都接近最大值,達(dá)到或超過 0.95。換句話說,這些看似雜亂的神經(jīng)元群體,為大腦提供了一種非常靈活的表征。同一群細(xì)胞可以被下游回路以許多不同方式讀取,進(jìn)而支持不同任務(wù)。Fusi 表示:“你可以把這些高維表征復(fù)用于大量不同的任務(wù)。”
多樣性、高維表征和可分性,由此構(gòu)成一條完整的計(jì)算鏈條:神經(jīng)元對不同變量產(chǎn)生彼此不同的混合響應(yīng),群體活動隨之?dāng)U展到更多維度;維度越高,不同信息越容易被簡單的下游機(jī)制分開和讀取。
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(來源:Nature)
這套模型還解釋了為何大腦能夠同時(shí)呈現(xiàn)“局部混亂”和“整體有序”。單個(gè)腦區(qū)內(nèi)部,神經(jīng)元很少排成邊界分明的功能隊(duì)列;把觀察尺度擴(kuò)大到多個(gè)腦區(qū)乃至整個(gè)皮層,清晰的功能分工又會重新出現(xiàn)。大腦保留了宏觀組織,同時(shí)允許局部神經(jīng)元以不同方式工作。
但要注意的是,這項(xiàng)實(shí)驗(yàn)中的小鼠只執(zhí)行一種相對簡單的決策任務(wù),而且經(jīng)過大量訓(xùn)練。論文作者指出,如果在多種復(fù)雜任務(wù)中重復(fù)分析,研究人員可能會發(fā)現(xiàn)更多模塊化結(jié)構(gòu)。研究結(jié)論還會受到行為變量選擇和分析方法的影響,無法直接推廣到自然行為或人腦。
團(tuán)隊(duì)目前正與加州理工學(xué)院合作,調(diào)查人類皮層是否具有相似的高維架構(gòu)。答案尚未揭曉。
不過至少在這項(xiàng)小鼠實(shí)驗(yàn)中,皮層的計(jì)算能力并不依賴每個(gè)神經(jīng)元嚴(yán)守固定崗位。許多神經(jīng)元以各自的方式身兼多職,而大腦正是從這些差異中,獲得了靈活處理信息的空間。
參考資料:
1.https://www.nature.com/articles/s41586-026-10668-4?
2.https://zuckermaninstitute.columbia.edu/node/6052
3.https://www.nature.com/articles/s41583-025-01009-x
運(yùn)營/排版:何晨龍
注:封面由 AI 輔助生成
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