卵胎生與真胎生的貝殼（一）（原創 克爾-紐曼黑洞）

一、育幼行為與卵胎生

大部分雙殼綱物種通常采用將配子大量排入水中，使卵子在海水中受精并發育為浮游的擔輪幼蟲和面盤幼蟲的形式進行繁殖。這種繁殖方式會經歷面盤幼蟲至稚貝的變態階段，屬于間接發育，其漫長的浮游幼蟲階段使采取此種方式生活的物種擁有極高的擴散能力。但是，并非所有雙殼綱物種都通過這種方式產生下一代，一些雙殼綱物種存在或長或短的撫育幼蟲的階段，使幼蟲在卵囊或育幼袋內孵化一段時間，以此減少浮游幼蟲階段的時間。還有些雙殼綱物種在體內完成整個孵化過程，跳過全部浮游幼蟲階段直接生出稚貝的卵胎生行為。

育幼行為與更進一步的卵胎生廣泛出現于淡水、高緯度地區或小型雙殼動物中。例如，在南極海域的雙殼類中，已有屬于10個科共40個物種的孵育習性被記錄。對于小型雙殼類和棲息于高緯度地區的雙殼類來說，播撒式產卵所需的能量極大，因為必須產生大量配子來彌補浮游幼蟲階段的高損失，而這種能量需求遠超它們所能供給的極限。因此許多微型雙殼類物種趨同進化出了存活率更高、所需的配子數量遠小于播撒式產卵的孵育幼體行為。例如，在通常使用播撒式產卵的簾蛤科（Veneridae）中，環北極分布的Turtonia minuta(O. Fabricius, 1780)體型非常小，使用卵囊育幼。Turtonia minuta將卵囊附著于足絲上，以此為幼蟲提供一定程度的保護。盡管其最終釋放的是擔輪幼蟲而非稚貝，但這種育幼行為足以大幅縮短浮游幼蟲階段，從而令Turtonia minuta相較其他簾蛤只需產生少量的配子，大幅減少繁殖所需的能量。另一些物種則在體內或體外的育兒袋中短暫撫育幼體。其中體外育幼袋目前僅見于遠航蛤科（Galatheavalvidae）的Galatheavalva holothuriaeKnudsen, 1970。該種為遠航蛤科已知的唯一一種，生活于印度洋約4800米水深的一種尚未被描述的Psychropotes屬海參口部。該種貝殼外部背側有一粉紅色育幼袋，是鰓下腔向背側的延伸，與外套腔相連。較大的雌性個體單次產卵估計有3000～5000粒卵，盡管幼蟲會在育幼袋內孵化，但卵的大小表明其仍會經歷短暫的浮游幼蟲階段。

更極端的形式是出卵胎生行為——母體在體內孵育幼蟲至稚貝階段并釋放。一些卵胎生物種如南極的蓋氏蛤科（Gaimardiidae）的Kidderia subquadrata(Pelseneer, 1903)因此徹底丟失了擔輪幼蟲和面盤幼蟲階段，變成直接發育的雙殼綱物種；而另一些物種則保留了擔輪幼蟲和面盤幼蟲或經過改變的擔輪幼蟲和面盤幼蟲階段，仍為間接發育。卵胎生雙殼類通常在鰓腔撫育幼蟲，少部分物種在外套膜腔撫育或二次撫育幼蟲。而在鰓腔中撫育幼蟲的物種又可根據育幼位置分為內鰓型、外鰓型和四鰓型。根據幼蟲來源分為連續育幼（同時孵化來自先前多次產卵事件的幼蟲）和同步育幼（在鰓中發育的所有幼蟲僅由一次產卵事件產生）。同步育幼極端化為單次繁殖——即一生中只有一次繁殖事件。例如，智利的蓋氏蛤科（Gaimardiidae）物種Gaimardia bahamondeiOsorio & Arnaud, 1984在繁殖期結束后就會死亡，盡管該種雌性能同時育幼三個胚胎群，并同步產生三批新的卵母細胞群，在一個繁殖季節內至少能生成六批胚胎，但它們的繁殖活動可被視為一個單一的、連續的過程。因此仍屬于單次繁殖。而似楔蛤科（Spheniopsidae）的Spheniopsis brasiliensisMachado & F. D. Passos, 2015和Grippina coronataMachado & F. D. Passos, 2015是更明確的例子。這兩種貝殼生活于巴西附近大陸架的沉積物中，以微型甲殼類如猛水蚤類與介形類為食。二者皆是同步雌雄同體的生物，會孵育受精卵。其中，Grippina coronata是目前已知最小的食肉雙殼類，過小的體型令它們將全部能量投入繁殖與親代撫育而非用于生長與延長壽命，以至于過窄的腸道甚至能排出消化食物中的外骨骼碎片。這些外骨骼碎片會積存在Spheniopsis brasiliensis的胃后部或Grippina coronata胃部專門演化出的分選區中，并在繁殖期結束后和卵囊一起通過親代死亡釋放。

除小型化帶來的能量危機外，環境因素也會限制貝類可獲取的能量。例如，高緯度地區和地下河的初級生產受環境所限。迪納拉阿爾卑斯喀斯特的地下棲息地沿一條長800千米的弧線延伸，北起意大利的里雅斯特，穿過克羅地亞大部分地區，南至阿爾巴尼亞。該喀斯特地區還延伸至斯洛文尼亞、波斯尼亞和黑塞哥維那、黑山、科索沃和塞爾維亞。迪納拉喀斯特地區覆蓋面積約10000平方千米，擁有龐大的地下洞穴、湖泊、河流和坑洞網絡，包含世界上最豐富的地下動物區系，其中就包括目前已知的唯一淡水洞穴雙殼類群——Congeria屬。該屬屬飾貝科Dreissenidae，僅三個現生種。飾貝科在歐洲始新世演化出來，并在漸新世晚期入侵西半球。該科的其他屬首次出現于中新世晚期，屬于相當晚才進入淡水的類群，也因此保留了很多海洋特征，如播撒式產卵和浮游幼蟲期。而Congeria是飾貝科中唯一已知的卵胎生類群，具有長達數十年的壽命和獨特的貝殼超微結構，僅分布于迪納拉阿爾卑斯喀斯特洞穴體系中的少數點位。該種外殼常覆蓋厚厚的鈣華層，是特有的第三紀孑遺物種。一些點位的貝殼在夏季枯水期會長時間暴露于空氣中，僅靠洞頂的少量滴水維持濕潤。洞穴的低營養環境令每一點能量都至關重要，因此Congeria kusceriBole, 1962在吸入精子刺激下才將卵母細胞釋放到櫛鰓中受精，受精卵被保留在雌性個體的內鰓瓣上部區域并在此開始發育。隨著發育進行，它們逐漸沿鰓瓣向下移動，進入每個內鰓瓣腹側基部的育兒袋內。當幼蟲自身的食物儲備耗盡或長到足以沖破育兒袋的大小時，Congeria kusceri在育兒袋中孕育的幼蟲會被釋放到母體的外套膜腔中，在那里它們將經歷第二段育幼期。在此階段，母體吸入的水中含有可供幼蟲捕獲的營養顆粒。通常，親本的外套膜內存在兩個幼蟲，其中一個比另一個大。這是由于其中一個更早發育、更大的幼蟲在特定位置打開育兒袋門時，另一個位于櫛鰓育兒袋更高處、發育較差的小幼蟲也一起被釋放至外套腔。最終這些幼蟲在外套腔成長為可被釋放的幼體。

Congeria kusceriBole, 1962