【螺旋動物全系列】螺旋動物—中生動物

螺旋動物—中生動物

真核生物域

動物界

真后生動物亞界

腎管動物

原口動物

螺旋動物

扁輪動物

中生動物

中生動物（學名：Mesozoa）是一類細小的海洋無脊椎寄生動物，目前仍不清楚它們是由扁形動物退化而成，還是獨立發展而來。過去中生動物曾被劃為一個門或亞界，但分子遺傳學研究顯示中生動物實為多系群，由互不相關的動物類群所組成。

1.演化

中生動物一度被認為是原生生物和動物之間演化的一個過渡型態，但現在，它們則被認為是退化了或簡化了的動物。它們的纖毛幼蟲和吸蟲的纖毛幼蟲相似，且它們的內部增殖也和在吸蟲體內發生的現象相似。中生動物的DNA有較低的GC含量（40%）。此一數值和纖毛蟲相似，但纖毛蟲通常有雙細胞核。其他與中生動物相關的類群還包括環節動物、紐形動物和真渦蟲等。

中生動物是動物界一種構造十分簡單的小型多細胞動物。中生動物僅具一層表皮細胞和若干軸細胞。營寄生生活，寄生于扁蟲、紐蟲、多毛類、雙殼類、蛇尾類及其他動物體內。僅中生動物一門。1839年，克羅思在頭足類的腎臟里發現了雙胚動物，1877年，E．van貝內登對這類動物進行了系統研究，認為它們是介于原生動物與后生動物之間的中間類型，因而名為中生動物。

在動物界里除了單細胞動物外，其余都是多細胞動物。與單細胞的原生動物名稱相對應，絕大多數多細胞動物被稱為后生動物(Metazoa)。在原生動物和后生動物之間，一直認為還有一類中生動物(Mesozoa)。雖有學者將原生動物、中生動物和后生動物并列為動物界中的3個亞界，但一般認為中生動物為動物界中的一門。

2.外形特征

中生動物門(Mesozoa)所有種類的通稱，為一類介于原生動物與后生動物之間的微小多細胞動物，似為兩者之間「遺失的一環」。形小，長不足1毫米至數毫米。蠕蟲狀，寄生于淺海海底無脊椎動物體內。1876年中生動物一詞創立，原指寄生于頭足類腎腔中的二胚蟲綱(Dicyemida)。無各自分離的器官系統，雖其生理功能均在細胞水平進行，但不是群體的原生動物。其體內細胞數目及排列方式相對恒定。

體中央有一細長的生殖細胞(軸細胞)，圍以一層具纖毛的體細胞，生活環分兩個繁殖相，線形體似蠕蟲，體前端的體細胞組成頭狀，用以固著于宿主腎組織上。軸細胞內尚含生殖細胞(稱為非配子)，由此產生蠕蟲形似成體的幼體，幼體留在宿主體內。后個體轉變為菱形體，部分軸母細胞形成微小的雌雄同體的滴蟲形幼體原體，仍留在菱形體的軸細胞內，又產生精子及卵。合子發育成具纖毛的滴蟲形幼體(游動幼體)，離開親體及宿主進入水中，以后的發育情況不詳。二胚蟲常感染底柄的頭足類整個種群。

直游蟲綱(Orthonectida)寄生于蚊尾、渦蟲、線蟲及多毛類，腹足類及雙殼類軟體動物的孵育囊內，為多核的阿米巴樣團塊(變形體)，體內有無性生殖的細胞(稱為非配子)，可生成雌雄異體的成體，離宿主入海水中。合子在母體內發育為具纖毛的幼體，幼體感染新宿主并形成變形體。直游蟲只感染一個地區一定比率的宿主動物。1969年研究直游蟲后發現其構造較前認為的復雜。除生殖細胞外，有特化的內收縮細胞及支持細胞。二胚蟲與直游蟲似無親緣關系，不可歸入一門(中生動物門)。

中生動物的形狀有細長、短圓，或分枝的。體表有一層纖毛表皮細胞或稱體皮。前端分化形成極帽，用以附著宿主的細胞。中有大細胞，多呈蜂窩狀，形成中軸，稱為軸細胞，中央或有一腔，有纖毛。軸細胞可分化為生殖細胞，行有性生殖或無性生殖。有真正的世代交替。

3.生殖

中生動物有真正的世代交替，就Rhopalura一屬來說，軸細胞中有的分裂變成無性“種核”，繼以分裂發育成無性代蟲，離開母體在宿主腎臟內寄生，經過若干世代生殖，由于種群密度過大，改行有性生殖。在母體內產生雌蟲或雄蟲，進行異體受精，合子在母體內發育成一有纖毛的幼蟲。幼蟲脫離母體變成形似多核體的構造，再行無性生殖。

4.生命周期

中生動物有著復雜的生命周期，會在無性和有性的階段間交替。在頭足類動物的腎內有許多類似蟲一般，由固定數量的體細胞組成的生物（線形體）。在線形體的核心內有軸細胞，這些細胞會產生新的線形體。之后，線形體再轉變成菱形體，以準備性發展。性發展起始于菱形體的軸細胞中一個稱做infusorigen的區域內，在此處發展出阿米巴狀的精子來。套細胞會轉變成卵。精子由軸細胞中出去，并和卵結合而形成滴幼蟲，然后幼蟲會爬出來。最后，章魚再次被年輕蟲狀的動物感染。

5.分類學

中生動物是一類小型內寄生動物，結構簡單，已知約50種，分為菱形蟲綱和直泳蟲綱。中生動物有二目：①二胚蟲目：寄生于頭足類腎臟內，個體極小，絲狀，頭部稍大，體被纖毛。如二胚蟲。②直游蟲目：在生活史的一個時期中，寄生于棘皮動物、紐蟲、渦蟲、若干環節動物或瓣鰓類動物。體小，多纖毛，如Rhopalura ophiocoma。

1888年，B．哈切克發現中生動物與腔腸動物的浮浪幼蟲結構十分相似，因此，他把中生動物命名為似浮浪幼蟲綱，并把這類動物并入腔腸動物。大多數動物學家認為中生動物由扁形動物退化而來，而把它們附入扁形動物門。關于中生動物親緣關系，歷來就有兩種觀點；一是認為這類動物由低等后生動物退化而來，一是認為它們是最原始的后生動物。也有些學者認為：生物由于不是梯型進化而是分叉的樹枝型進化，所以在單細胞的原生動物和多細胞的后生動物之間，根本不存在中生動物。

中生動物的分類地位也是一個有爭議的問題，一部分學者基于它的生活方式及復雜的生活史認為它是退化的扁形動物，甚至認為可以列入扁形動物門，成為一個綱。另一種意見是基于它的身體結構有體細胞與生殖細胞之分化，體表普遍具有纖毛，并且有很長的寄生歷史，故認為中生動物是原始的種類，是由最原始的多細胞動物進化形成。近來經生物化學的研究指明：中生動物的細胞核中脫氧核糖核酸（DNA）包含了23%的鳥嘌呤與胞嘧啶，與原生動物的纖毛蟲類所含的量相近，但低于其他多細胞動物，例如扁形動物的DNA含有35—50%的鳥嘌呤與胞嘧啶，因此中生動物更可能是原始的多細胞動物。

中生動物是一類小型的內寄生動物，它的結構很簡單，身體呈蠕蟲形，體長不超過9mm，具有復雜的生活史。已報導過的全世界中生動物的只有50種，僅有一綱二目。中生動物可分為二胚蟲目（Dicyemida）及直泳目（Orthonectida）兩個目。

（1）二胚蟲（Dicyemida）

二胚蟲目的二胚蟲均寄生在軟體動物頭足類的腎臟內，身體呈線蟲形（nematogen）長約0.5—7mm，是由20—30個細胞組成。相同的種細胞數目是固定的。細胞也分兩層，外層是單層的具纖毛的體細胞（somatic cell），包圍著中央的一個或幾個延長的軸細胞（axial cells），身體前端的8—9個體細胞排列成兩圈，用以附著寄主，其余的體細胞或多或少呈螺旋形排列。

體細胞具有營養的功能，軸細胞具繁殖功能。由軸細胞可以產生線蟲形幼體，也稱蠕蟲形幼體（vermiform larvae），幼體形成后離開母體，進入感染期，特別是在年幼或未成熟的寄主體內，通過這種無性生殖方式以增加群體的數量與密度。

當寄主成熟之后，或寄主體內種群數量極大時，軸細胞變成了兩性腺，它同時可以產生精子與卵子，并在體內受精，受精卵發育成滴毛形幼蟲（infusoriform larvae），幼蟲也具纖毛指向后端，前端有兩個細胞不具纖毛。幼蟲隨寄主排泄物排到海水中，以后的生活史不詳，可能又重新進入頭足類體內而沒有中間寄主。

直泳目中的動物寄生在許多無脊椎動物體內，例如扁形動物、線形動物、軟體動物、環節動物及棘皮動物等。成蟲多數雌雄異體，身體呈蠕蟲形，雌性個體較大，外層為單層的具纖毛的體細胞，呈環狀整齊排列，致使體表宛如分節狀，前端體細胞的纖毛指向前方，其余的纖毛指向后方，體細胞中央圍繞著許多生殖細胞，（卵或精子）。在少數種類，成蟲雌雄同體，這時精細胞位于卵細胞的前方。

（2）直泳目（Orthonectida）

雌性個體與雄性個體形成后，由寄主同時排到海水中，精子通過體壁進入雌體，在雌體內受精，受精卵在雌體內發育成具纖毛的幼蟲。幼蟲離開母體又感染新寄主。幼蟲進入新寄主之后變成多核的變形蟲狀的合胞體。合胞體由無性的碎裂方法產生雌性個體或雄性個體，例如直泳蟲（Rhopalura）。

6.下屬門

直泳動物門（Orthonectida）

菱形動物門（Rhombozoa）

單胚動物門（Monoblastozoa）

7.直泳動物門

直泳動物門（學名：Orthonectida）是由一類知之甚少的海底無脊椎動物寄生蟲所組成的一個小門，是最簡單的多細胞生物之一。已知的物種大約有20種，其中以Rhopalura ophiocomae最為知名。

直泳動物的寄主有扁形動物、多毛綱蠕蟲、雙殼綱的軟體動物和棘皮動物等。

于1880年時，原本是被歸類為中生動物門的一綱，而有時則被歸為其中的一目。但目前的研究顯現，直泳蟲和中生動物門的另一群－菱形蟲，幾乎可以說是完全不同。

8.菱形動物門

菱形動物門（學名：Rhombozoa），或二胚動物門（學名：Dicyemida）是棲息在頭足類腎附屬物的一門寄生蟲。二胚動物門其實是在菱形動物門之前命名的，但現今一般都會以菱形動物門來稱呼這類動物。

菱形動物門的分類被受質疑。傳統上，菱形動物門與直泳動物門一同分類在中生動物門中。不過，分子種系發生學顯示菱形動物門應該較為接近線蟲動物門。

菱形動物門可以細分為Conocyemidae及二胚蟲科。

（1）結構

菱形蟲長約0.1—9.0毫米，在顯微鏡下可以清晰看見。它們的細胞數目恒定，約有由20-30個細胞組成，故很輕易分辨。外層是單層的具有纖毛的體細胞，包圍著中央的軸細胞。前端有一個極帽，可以將它們連接在寄主的腎附屬物表層上。

（2）生命周期

菱形蟲同時有無性繁殖及有性繁殖的形態。前者多在幼生及未成熟的寄主上出現，后者則會出現在成熟的寄主。無性繁殖的階段稱為線形體，它們會生產蠕蟲狀的幼蟲，幼蟲為熟會產生更多的線形體。線形體可以在幼生頭足類激增充滿其腎。

隨著時間過去，當線形體的數量到達某程度時，蠕蟲狀幼蟲會成熟及變成菱形體，進入有性繁殖階段。菱形體包含了雌雄同體的滴蟲形幼蟲原體，可以生成滴蟲形幼蟲。這些幼蟲的形態很特別，以像車前燈的纖毛節來游泳?？茖W家一直假設這種滴蟲形幼蟲會隨寄主排尿時一同被排出，且是一種擴散及感染的階段。不過感染的方式及影響卻依然是一個謎。

菱形蟲在一些時期是會留在溫帶的底棲環境，其數量最為豐富。雖然有時在熱帶也會發現菱形蟲，但一般感染率都很低。菱形蟲從未在真正的海洋性頭足類身上發現，因為它們是被纖毛亞門所寄生。大部分菱形動物門的物種都只在一或兩個寄主物種中發現。它們雖然并非專一寄生的，卻似乎卻只寄生在某些相關的寄主身上。

（3）下屬科

二胚蟲科（Dicyemidae）

9.單胚動物門

單胚動物門（學名：Monoblastozoa），又稱胚葉動物門、囊胚樣動物門。屬于動物界，兩側對稱動物。單胚動物門（Monoblastozoa）原是中生動物門（Mesozoa）的一個類群，但中生動物的群類有太多的不同，因此它被列為一個獨立的動物門。僅有一個已被描述的物種：Salinella salve。1892年由J. Frenzel于阿根廷的鹽場發現并在實驗室中引種培養。這種動物至此以后再也沒有被發現過，它的真實存在性令人生疑。

（1）下屬

咸水蟲科（Salinellidae）

咸水蟲屬（Salinella）

療愈咸水蟲（Salinella salve）

（2）療愈咸水蟲

療愈咸水蟲（學名：Salinella salve）是一種真實性存疑的微型動物，1892年由約翰內斯·弗倫澤爾（Johannes Frenzel）在阿根廷的一個鹽田里發現并放入實驗室中培養，自此之后便再未被發現過，故其是否真實存在受到后世學者的質疑。根據弗倫澤爾的描述，咸水蟲屬于構造簡單的多細胞生物，只有一層表皮細胞，最大的特點是頭尾處（尤其是口部和肛門）有稠密的纖毛，此外會以橫向分裂（英語：Strobilation）的方式進行無性繁殖，未有證據顯示它能進行有性繁殖。

在分類學上，咸水蟲被單獨歸為單胚動物門（學名：Monoblastozoa，意指其僅有單層表皮細胞），該門被一些學者歸入中生動物亞界，然而中生動物實為多系群，且咸水蟲與中生動物固有的兩個類群（菱形動物門和直泳動物門）存在顯著差異。