神經元會說話嗎？單細胞分辨率下的視覺語義敘述

神經元會說話嗎？單細胞分辨率下的視覺語義敘述

Can neurons speak?

Semantic narration of vision at single-cell resolution

https://arxiv.org/pdf/2606.18667

摘要

識別高級視覺皮層中單個神經元編碼的內容是一個尚未解決的問題。神經元的響應難以用直觀的參數進行描述，而用來替代它們的深度網絡嵌入則是黑箱。在此，我們介紹了 NEURRATOR，這是一個在單神經元分辨率下將脈沖活動解碼為所觀看場景的自由形式自然語言敘述的框架。一個學習到的編碼器將來自任意同時記錄神經元子集的脈沖序列映射到凍結的 CLIP 模型的補丁嵌入空間中，由此，一個多模態語言模型和稀疏自編碼器在無需語言端訓練的情況下生成并驗證描述。將 NEURRATOR 應用于小鼠在觀看自然電影時視覺皮層的 Neuropixels 記錄，它可以基于數千個神經元、單個皮層區域、局部群體或分子定義的細胞類型進行敘述。我們利用這一特性來（i）量化解碼保真度如何隨群體大小和皮層區域而變化，以及（ii）用通俗語言敘述單個神經元和基因標記的抑制性細胞類型對視覺表征的貢獻。這將細胞身份從分類目標重新構想為視覺系統的功能探針，為神經系統提供了新的生物學洞察單元。代碼地址：https://github.com/arnaumarin/neurrator

1 引言

神經科學的一個核心問題是識別和解釋單個神經元編碼的內容。最常見的策略是將外部變量參數化，并將這些參數與神經活動模式聯系起來。例如，許多視網膜神經節細胞對光斑或暗斑做出反應，這可以通過光斑的位置、大小和極性進行有效參數化 [1, 2]。這種方法在高級視覺皮層區域會失效，因為在這些區域，神經元對復雜的視覺特征做出反應，而這些特征很難沿著直觀的軸進行參數化 [3–8]。為了將調諧分析擴展到這一領域，最近的工作通過將自然圖像和視頻嵌入到大型神經網絡的潛在表征空間中來對其進行“參數化”，然后將這些潛在變量映射到神經活動上 [9–20]。與手工設計的特征空間相比，這大大提高了預測性能，但研究人員仍然必須通過手動刺激檢查、檢索或歸因分析，將高維激活轉化為語義假設，并最終轉化為通俗的語言描述。

原始預測能力與可解釋性之間的建模張力定義了解碼神經活動的帕累托前沿：最具預測性的目標通常是黑箱。對比視覺-語言模型提供了一種突破這一瓶頸的方法。諸如 CLIP、ALIGN 和 SigLIP 等模型學習了一種聯合嵌入，其中圖像及其自然語言描述占據相鄰的點 [21–23]，而建立在這些編碼器之上的多模態語言模型（如 BLIP-2、Flamingo、LLaVA）將該空間中的嵌入作為輸入，并生成自由形式的自然語言描述 [24–26]。這兩種類型模型的結合，為任何能夠與視覺-語言模型嵌入空間相關聯的信號提供了一座通向語言的橋梁。該空間還允許進行特征級分解：擬合其激活的稀疏自編碼器（SAEs）揭示了一個包含可解釋視覺概念方向的有限字典 [27–29]。這兩個特性（生成式讀出和概念級分解）結合在一起，使該空間成為神經解碼的自然目標：一個將脈沖映射到該空間的模型將免費生成群體所代表內容的人類可讀描述，并為探究每個神經元對哪些視覺概念做出貢獻提供原則性基礎。據我們所知，先前沒有工作將該空間用作單神經元解碼器的目標：現有的電生理解碼器要么重建低級刺激特征，要么局限于不透明的嵌入坐標，使得描述瓶頸依然存在。消除這一瓶頸不僅能提高解碼輸出的可讀性，還將開啟一種新的探究模式，在這種模式下，可以在單個神經元和特定關注群體的分辨率下，直接用自然語言提出、查詢和檢驗關于神經系統的假設。

我們將這一想法實例化為 NEURRATOR，這是一個將單個神經元的脈沖活動直接映射到所觀看視覺場景的自然語言敘述的框架。NEURRATOR 包含一個學習到的編碼器，該編碼器接收選定記錄神經元子集的脈沖序列，并預測凍結視覺塔的相應圖像塊嵌入；然后，一個凍結的多模態語言模型將這些嵌入解碼為自由形式的描述（圖1；更多示例見圖 A1、A2）。我們在小鼠觀看自然電影時視覺皮層的 Neuropixels 記錄上訓練和評估 NEURRATOR [30, 31]，以 CLIP ViT 作為目標嵌入空間，以 LLaVA 作為語言解碼器 [21, 26]。由于編碼器在輸入子集上是一致的，同一個訓練好的模型可以在任意亞群上進行查詢：我們利用這一點來量化語義準確性如何隨輸入神經元的數量、它們所屬的皮層區域以及群體的細胞類型組成而縮放。為了超越原始文本并恢復每個亞群編碼內容的結構化描述，然后我們通過擬合 SAE [27] 將預測的嵌入推入預訓練的 CLIP 空間，以創建基于原理的視覺概念特征字典。經驗上，我們發現不同大腦區域和基因定義的細胞類型之間存在不同的概念特征。

我們的貢獻如下：

? 基于語義的神經解碼器。我們引入了 NEURRATOR，這是第一個將單脈沖級別的群體活動直接映射到視覺體驗的語義連貫的自然語言描述的解碼器，能夠泛化到留出的幀、留出的圖像身份以及一部未見的第二部電影（第 4.1 節）。

? 區域和細胞類型身份作為功能探針。由于解碼器在輸入子集上是一致的，我們在推理時將其限制在單個神經元、解剖區域或分子定義的細胞類型，并用語言讀出每個子集對表征的貢獻。這產生了語義解碼保真度作為群體大小和皮層區域函數的縮放定律，并將細胞類型和區域標簽從分類目標重新構想為視覺處理的功能探針（第 4.2 節）。

? 細胞類型貢獻的概念級分解。將上述方法與預訓練的 CLIP 稀疏自編碼器 [27] 相結合，我們將每個亞群的貢獻分解為可解釋的視覺概念特征，恢復了細胞類型特異性的概念特征，這些特征在 bootstrap 重采樣和正交 CLIP-文本概念軸驗證下作為假設（例如，PV → 小的圓形物體）（第 5 節）。

2 相關工作

人類神經數據的生成式語言讀出。共享的視覺-語言空間已被廣泛用作非侵入性人類記錄的編碼目標和解碼源。自然刺激的視覺-語言和語言模型嵌入可以預測 fMRI BOLD 響應 [32–37]，針對圖像空間訓練的 fMRI 解碼器可以重建觀看的圖像 [38–40]，而針對語言模型表征訓練的解碼器可以從感知到的語音、想象的語音和無聲視頻中重建連續的自然語言 [41, 42]。最近的工作甚至用自由形式的自然語言為單個體素的首選刺激生成描述 [43]，向每個單元的可解釋性邁出了一步。根本的限制在于空間：每個體素或電極觸點整合了 10^4 到 10^6 個神經元，因此即使是每個體素的讀出描述的也是一個區域而不是一個細胞。NEURRATOR 共享了這種針對每個單元的目標，但操作精細度提高了三個數量級，是在分子細胞類型身份可以獨立恢復的底物上進行的，并產生每次試驗的軌跡而不是單一的調諧總結。

稀疏自編碼器作為視覺-語言空間的探針。稀疏自編碼器（SAE）將密集的嵌入激活分解為稀疏激活的、可解釋的特征方向字典 [27, 28]，將向量值的激活轉換為在命名概念上的稀疏分布。目前，SAE 是我們擁有的解釋學習表征的最有效工具 [27, 44, 45]。然而，迄今為止，這項技術幾乎完全是向內應用的，應用于基礎模型本身的激活，而不是用作探測這些模型旨在闡明的神經系統的探針。迄今為止，SAE 及相關方法用于神經數據可解釋性的少數應用僅在間接的、群體平均的信號（如鈣成像或局部場電位）上運行 [46, 47]，這些信號整合了許多細胞，并且缺乏脈沖活動的時間精度。NEURRATOR 在單神經元脈沖序列的水平上建立了這種聯系：因為脈沖被投影到 SAE 運行的同一個共享視覺-語言空間中，生物群體活動可以同時被讀出為自由形式的句子和在命名視覺概念上的稀疏分布，兩者都產生于相同的神經側嵌入。

細胞類型身份作為輸入而非輸出。越來越多的工作將體內細胞類型和大腦區域身份視為在細胞外特征上訓練的分類器的輸出，使用波形形狀和脈沖序列統計數據的無監督多模態嵌入 [48]、針對光遺傳學真實標簽校準的監督分類器 [49]、多模態對比預訓練 [50]，或重新用作少樣本亞型分類器的通用視覺-語言模型 [51]。在每種情況下，身份標簽都是分析的終點。NEURRATOR 采取了互補的觀點：細胞類型和大腦區域身份（無論是從光遺傳學標記或上述任何方法獲得的）作為輸入進入模型，并且模型返回自由形式的描述，說明該亞群的活動在給定試驗中編碼了什么。因此，NEURRATOR 將細胞類型身份從分類目標重新構想為神經系統的功能探針。

3 方法

3.1 NEURRATOR 框架

NEURRATOR 通過視覺-語言模型的嵌入空間路由神經活動，將使用高密度 Neuropixels 探針 [31] 記錄的脈沖序列映射到動物正在觀看的視覺刺激的自然語言描述。通過 Allen 研究所質量控制的所有單單元的脈沖計數被分箱，并僅使用訓練重復的統計數據對每個神經元進行 z-score 標準化，然后將一小段活動窗口輸入到可訓練的 NEURRATOR 編碼器（圖 2）。編碼器的輸出是一個圖像塊嵌入張量，其形狀與 CLIP ViT-L/14 [21] 在真實電影幀的倒數第二層產生的形狀完全相同：576 個圖像塊 token（一個 24 × 24 的網格），維度為 1024。這個圖像塊張量是大腦和語言之間唯一的學習接口：它被原封不動地交給一個凍結的 LLaVA-1.5-7B [26]，其視覺塔在運行時通過前向鉤子（PatchInjector；圖 2）被繞過。多模態投影器和 LLaMA-2-7B 解碼器 [52] 像標準圖像字幕生成一樣運行，將神經衍生的圖像塊視為由實際圖像產生的。語言模型的任何部分都從未在神經數據上進行過訓練。編碼器本身使用多尺度 1-D 卷積脈沖序列前端、時間窗口上的小型 transformer、注意力加權的時間池化，以及 576 個學習到的圖像塊查詢，這些查詢交叉關注池化表征，為每個 CLIP 圖像塊生成一個 1024 維的嵌入；完整細節在附錄 A.2 中。

3.2 數據集

我們使用來自 Allen 腦天文臺視覺編碼 Neuropixels 發布版 [30] 的 16 個記錄會話（腦天文臺 1.1 子集，這是唯一包含自然刺激的協議）。每只小鼠在同一記錄期間觀看三類自然內容：自然電影一（NM1；30 秒片段，30Hz 下 900 幀，20 次重復）、自然電影三（NM3；120 秒，3600 幀，10 次重復）和自然場景（118 張灰度照片，每張約呈現 50 次）。對于細胞類型分析，我們與 Siegle 等人的光遺傳學標記（optotagging）表進行交叉，在整個隊列中產生了 73 個 PV、49 個 SST 和 33 個 VIP 光遺傳學標記神經元；通過對齊基因型的跨會話光遺傳學標記列進行拼接來構建幀對齊的偽小鼠（pseudo-mice）。完整數據集、光遺傳學標記標準和偽小鼠構建細節在附錄 A.3 中。

4 結果

4.1 從脈沖到句子在語義上是連貫的，并且能泛化到留出的幀

自然視覺刺激的自然語言語義解碼：NEURRATOR 僅憑單神經元脈沖序列就能生成內容準確的自然電影自然語言敘述（圖 3）。為了證明這些敘述反映的是視覺流而不是對訓練幀的記憶，我們評估了兩個壓力測試數據劃分，其中電影的整個區塊被排除在語言解碼器訓練之外。在連續中間模式（contiguous-middle regime）下，第 250–449 幀（一個連續約 6.7 秒的場景）被留出，迫使解碼器從時間上遙遠的訓練上下文中對未見過的場景進行插值；在僅前部模式（front-only regime）下，訓練被限制在前 200 幀，其余 700 幀必須進行外推。

在這兩種模式下，留出幀上的解碼敘述在語義上仍與視覺內容保持一致。我們使用 Sentence-BERT (SBERT) 作為衡量其語義相似度的指標（SBERT 余弦值：一個句子級別的語義相似度得分，范圍在 [-1, 1] 之間，其中 ~1 表示兩個句子在語義上相等，~0 表示它們不相關）[53]。在連續中間測試塊上，解碼敘述與 BLIP-2 參考字幕之間的平均 SBERT 余弦值為 0.367 ± 0.180（n = 200 幀），而亂詞基線為 0.020 ± 0.077（Δ = +0.347, p < 0.001）。僅前部模式需要跨越 >3 倍訓練范圍的外推，仍然產生了 0.170 ± 0.085 的得分，而隨機基線為 0.062 ± 0.073（Δ = +0.108, p < 0.001）。對示例敘述的檢查（圖 3，縮略圖）證實，解碼的句子在未見過的幀上正確恢復了場景級結構——停車場布局（第 316 幀：“一個停著一輛車的開放式房間”）、室內場景（第 383 幀：“一個昏暗的房間里有人坐在椅子上”），以及外推模式下的建筑細節（第 857 幀：“圖像顯示一個房間，有一個大窗戶和一個小窗戶”）。語義準確性曲線進一步顯示，解碼質量在訓練/測試邊界附近最高，并隨著與訓練上下文距離的增加而平滑下降。

在不同的電影（NM3）上復制整個流程，產生了描述該電影獨特內容（人、西裝、自行車、群體）的敘述，無需重新訓練語言解碼器，也沒有特定于刺激的先驗（圖 A2）。據我們所知，此前沒有工作從單單元電生理學中產生過視覺流的自由形式自然語言描述，也沒有證明此類描述能泛化到留出的場景。

4.2 視覺區域語義解碼的規模效應

敘述保真度隨種群規?？s放，并需要約個視覺驅動的神經元。圖 4 繪制了解碼敘述與真實標題之間留出集（held-out）的 SBERT 相似度隨輸入種群大小變化的曲線，并按解剖學池（anatomical pool）進行了細分。在所有視覺區域（V1、高級視覺皮層、LGD 以及視覺皮層的并集）中，敘述質量在對數軸上呈單調遞增，從約 10 個神經元時的接近隨機水平開始上升，并在整個測試范圍內持續攀升，在最大種群規模時達到約 0.45 的 SBERT 余弦值，且未顯示出飽和跡象。SBERT ≈ 0.28 處的虛線標記了隨機標題與真實標題對比的得分——在這個水平上，解碼出的句子所攜帶的場景特定內容，并不比任何通用英語句子偶然攜帶的更多。視覺池只有當數十個到約 10^2 個神經元進入編碼器時才跨越這一底線：V1 是最有效的（約 30 個神經元），高級視覺皮層和 LGD 在 50-100 個時跨越，而異質性全神經元池僅在約 100 個時才跨越。低于這一范圍時，解碼出的敘述處于隨機標題基線或低于該基線，并且讀出（readout）尚未確立語義基礎。作為非視覺對照納入的海馬體，在整個測試范圍內從未跨越隨機標題線，這與被動觀看自然電影時幾乎沒有刺激鎖定的視覺內容相一致。值得注意的是，在匹配的種群大小下，全神經元池落后于純視覺池，這表明敘述保真度的瓶頸在于視覺驅動神經元的數量，而不是原始尖峰計數。

區域池化發生坍縮；細胞類型池化發生分離。 接下來，我們探討了不同的亞群是否會對同一刺激產生語義上不同的敘述。通過按解剖區域（V1、高級視覺皮層、LGD、海馬體、所有視覺皮層）或按基因標記細胞（PV、SST、VIP）對神經元進行池化，我們計算了各敘述集之間的成對 SBERT 余弦相似度，并觀察到兩種模式（圖 5）。在區域層面，所有視覺區域都坍縮（聚集）到單一的語義簇中（成對余弦相似度為 0.69–0.79），只有海馬體下降至接近打亂配對（shuffled-pair）的底線——僅憑解剖學是把握敘述內容的一個弱抓手。在細胞類型層面，情況發生了反轉：PV 和 SST 的敘述適度對齊（0.58），但 VIP 與兩者均發生分離（與 PV 為 0.34，與 SST 為 0.41）。這種敘述層面的細胞類型差異是我們發現工具應用（第 5 節）的切入點。

5 應用：細胞類型特異性的語義探究

圖 5 中的細胞類型差異表明，基因定義的群體攜帶了對同一刺激在語義上不同的讀出（readouts），但這并沒有告訴我們每個群體正在編碼什么。我們進一步利用 NEURRATOR 的子集查詢（subset-query）特性來測試這一點：由于編碼器對輸入神經元具有均勻性（uniform），同一個訓練好的模型在推理時可以僅限于選定的群體，并用語言詢問，僅透過這些細胞的“鏡頭”看到的視覺世界是什么樣子的。我們將此應用于文獻 [30] 中的三個光標記（optotagged）抑制性群體（PV、SST 和 VIP 中間神經元，詳見第 3.2 節），并探究它們的敘述差異是否對應于可識別的視覺概念。由于每個 Cre 品系在每次實驗（session）中僅產生幾十個光標記單元，我們通過拼接同一品系跨實驗的光標記列（columns），為每個基因型構建了一個幀對齊的“偽小鼠”（pseudo-mouse），之所以可行是因為每只動物觀看的是完全相同的 NM1 幀序列。隨后，對每個偽群體（pseudo-population）使用同一個訓練好的 NEURRATOR 進行一次查詢。

光標記細胞類型產生語義上截然不同的敘述。 將群體標簽從解剖學轉換為遺傳身份，反轉了在區域層面看到的圖景。為了比較這三個細胞類型池對同一部電影的描述，我們計算了它們在 NM1 上解碼出的敘述之間的 SBERT 余弦相似度。PV 和 SST 的敘述保持適度對齊（平均 0.58），而 VIP 則與兩者都分離（圖 5，右）。同樣的差距也出現在單個詞匯使用的層面上：在自然場景（Natural Scenes）中，最具區分度的詞匯（相對于其他兩個群體具有最高的對數幾率）對于 PV 是 tree / foreground / background（樹/前景/背景），對于 SST 是 building / boat / water（建筑/船/水），對于 VIP 是 scene / lot / bushes（場景/地段/灌木叢），并且一個基于敘述嵌入訓練的簡單三分類器可以以 76% 的準確率識別出源細胞類型（隨機概率 33%，p < 10??）。在 NM1 上，將解碼出的句子投射到“黑暗或陰影”和“汽車或車輛”軸上（即測量每個解碼敘述隨時間提及這兩個概念的強度）表明，所有三個群體都追蹤了電影的總體內容，但具有不同的基線和振幅（圖 7）。這種差距在單句層面最為明顯（圖 6）：在同一個 NM1 幀上，PV 和 SST 通常會產生內容準確的描述，風格類似于“一輛車停在停車場，司機正從車里出來”，而 VIP 將同一場景描述為“一個黑暗的房間，有一個單一光源，在墻上投下陰影”——這是對同一視覺輸入的一種關于光照和氛圍的解讀。

每種細胞類型實際上“看”到了什么？ 敘述暗示了差異，但沒有揭示驅動它們的底層視覺內容。為了恢復可識別的視覺概念，我們轉向 SAEs（稀疏自動編碼器），這是目前我們解釋學習表征最有效的工具 [28]：一個小型無監督模型將高維嵌入分解為一個更大的特征字典，每次輸入只有少數幾個特征激活，因此可以單獨檢查每一個。我們使用在 CLIP B/32 第 11 層殘差流上預訓練的 Prisma-Multimodal SAE（可訪問 49,152 個特征），并將每種細胞類型的 NEURRATOR 補丁預測通過它。對于每種細胞類型，我們根據 NM1 測試 bins（時間窗口/數據塊）的平均激活對特征進行排名，并保留前 20 個；僅出現在單一細胞類型前 20 名中的特征，我們稱之為 unique-by-magnitude（按幅度唯一）。為了在不泄露敘述本身信息的情況下標記這些特征，我們在一個保留語料庫（50,000 張圖像的 ImageNet-1k 集合 [54]）上運行 SAE，并將統一其前 32 個激活圖像的視覺概念分配給每個特征。

生成的字典沿可解釋的軸分離了這三個群體（圖 8）。PV 細胞獨特地強調 small rounded objects（小圓形物體）的特征：嬰兒、小貓、茶壺、烤面包機、家居用品。SST 細胞強調 vehicles（車輛）——特別是經典車和跑車，這是 NM1 黑色電影的主要內容。VIP 細胞強調某種與物體正交（object-orthogonal）的東西：venue lighting and atmosphere（場地光照和氛圍）。它們的獨特特征在明亮市場燈光下的農產品展示和帶有舞臺照明的黑暗體育/音樂會場館上激活，沒有一致的物體類別。最獨特的 VIP 特征（26984，“黑暗場館中的明亮舞臺/體育場燈光”）在 VIP 中的激活強度比 PV 或 SST 高 29%。SST 區分場景中的 cars（汽車），而 VIP 區分同一場景的 lighting（光照）。光照和氛圍的讀出并不是我們 a priori（先驗）預測的：先前的工作確立了 VIP 中間神經元作為由行為狀態和強化信號招募的抑制性皮層增益控制的介質 [55, 56]，但沒有具體說明它們的活動應與什么視覺內容共變。因此，我們的發現最好被解讀為一個初步觀察，可能補充這一文獻（指向 VIP 介導的增益調節與場景級亮度和對比度統計編碼之間可能的聯系），并且在保證機制性聲明之前需要直接的電路級后續研究。

因此，將 NEURRATOR 指向神經元的標記子集——光標記的或其他——會返回一個可解釋的概念字典，其中每個條目都帶有一個定量權重和一組自然圖像示例，并且其中特定于群體的條目在重采樣下是穩定的。上面的 PV / SST / VIP 對比是端到端產生的，沒有任何細胞類型感知的訓練步驟：編碼器、語言解碼器和 SAE 都是在從未被告知哪個神經元屬于哪個遺傳品系的情況下訓練的。

6 結論

我們引入了 NEURRATOR，這是一個單一的訓練模型，它將小鼠視覺皮層中任意神經元子集的尖峰序列轉化為所觀看場景的自由形式自然語言敘述，無需語言側訓練，也無需特定于刺激的先驗。同一個模型可以在數千個神經元、單一皮層區域、局部神經元群或單一分子定義細胞類型的規模上進行查詢，這使得編碼器而非解碼器成為生物學分析的基本單元。除了這一能力本身，該框架還引入了一個評估流程，用于控制記憶、時間自相關和生物學合理性（留出場景、海馬對照、打亂標簽、排除區檢索），以及一種稀疏自動編碼器分析 [28, 57, 58, 29]，該分析從細胞類型特異性的解碼中提取出可解釋的概念級特征。 局限性。NEURRATOR 是在單一物種、視覺皮層和較小的刺激詞匯庫上訓練的；細胞類型分析依賴于通過幀對齊的“偽小鼠”跨多只小鼠進行池化的 40-100 個神經元的光標記群，并且我們尚未測試這些細胞類型差異在單一動物體內是否依然成立。解碼出的敘述描述的是整體場景內容而非精細的感知細節，且我們的概念軸驗證是相關性的。稀疏自動編碼器是直接采用純 CLIP 流程中現成的模型，并未與神經編碼器進行聯合訓練。 未來工作。自然的下一步是將 NEURRATOR 擴展到視覺皮層和小鼠之外——擴展至聽覺和體感記錄，擴展至非人靈長類和人類的單單元數據，以及擴展至行為豐富的范式，在這些范式中，解碼出的敘述可以與任務變量和逐次試驗的選擇相對齊。然而，最大的機遇可能在于那些人類缺乏對刺激空間直觀理解的模態——最突出的是嗅覺，它缺乏公認的氣味參數化 [59]，以及更廣泛的化學感覺。正是在這些領域，將神經活動直接解碼為語言，可能提供了一條通往人類實際能夠理解的表征的最短路徑。細胞類型探究流程可擴展至任何標記的神經元子集（遺傳、解剖、功能或連接定義的），若將其與閉環光遺傳擾動相結合，就能將解碼出的概念字典轉化為因果抓手。最后，將稀疏瓶頸與神經編碼器進行聯合訓練 [60]，而不是重用預訓練的 CLIP SAE，為發現存在于神經活動中但缺失于視覺-語言先驗中的概念打開了大門——我們認為，這是將語言模型作為神經科學發現的系統性工具的最具前景的路徑。

原文鏈接：https://arxiv.org/pdf/2606.18667