Science：菌群越復(fù)雜越好猜？涌現(xiàn)簡(jiǎn)單性會(huì)自動(dòng)化繁為簡(jiǎn)

導(dǎo)語

為什么一個(gè)系統(tǒng)越復(fù)雜，反而越容易預(yù)測(cè)？一項(xiàng)發(fā)表于《Science》的研究提出了一個(gè)反常識(shí)發(fā)現(xiàn)：在微生物群落中，隨著物種數(shù)量不斷增加，系統(tǒng)并沒有變得更加不可捉摸，而是逐漸收斂到少數(shù)幾個(gè)主導(dǎo)維度上。研究團(tuán)隊(duì)建立了一套量化框架，發(fā)現(xiàn)高多樣性群落不僅更加穩(wěn)定，而且能夠用更少的信息實(shí)現(xiàn)更準(zhǔn)確的預(yù)測(cè)。這種現(xiàn)象被稱為“涌現(xiàn)可預(yù)測(cè)性”（Emergent Predictability）。研究表明，復(fù)雜系統(tǒng)中的大量微觀細(xì)節(jié)并不會(huì)無限累積復(fù)雜性，而可能通過反饋機(jī)制壓縮為少數(shù)關(guān)鍵變量，為理解微生物生態(tài)、氣候系統(tǒng)乃至更廣泛復(fù)雜系統(tǒng)中的“降維規(guī)律”提供了新的視角。

關(guān)鍵詞：涌現(xiàn)可預(yù)測(cè)性、復(fù)雜系統(tǒng)、粗粒化、反饋機(jī)制、多樣性、帕累托前沿

郭瑞東丨作者

張江丨審校

按照常識(shí)，一個(gè)系統(tǒng)里的變量越多，往往就越難預(yù)測(cè)。一鍋放了二十幾種食材的亂燉，香料、肉類、蔬菜彼此交織，這鍋湯最終呈現(xiàn)出的風(fēng)味，通常很難僅憑單個(gè)成分直觀推斷。

但今年4月發(fā)表于Science的一項(xiàng)研究卻發(fā)現(xiàn)，在微生物世界里，情況可能恰恰相反：菌種越多，系統(tǒng)反而越容易預(yù)測(cè)。當(dāng)一個(gè)微生物群落從幾種菌擴(kuò)展到幾十種菌時(shí)，它在微觀層面確實(shí)變得更加復(fù)雜；然而在宏觀功能層面，卻開始自發(fā)收斂到少數(shù)幾個(gè)主導(dǎo)變量上。研究者將這種現(xiàn)象稱為涌現(xiàn)可預(yù)測(cè)性（emergent predictability）。

這有些像一幅印象派畫作：近看是無數(shù)復(fù)雜而雜亂的筆觸，退后幾步，整體結(jié)構(gòu)反而變得清晰可辨。不過，一個(gè)反常識(shí)現(xiàn)象要成立，首先需要回答一個(gè)問題：什么叫“更容易預(yù)測(cè)”？

論文題目：Emergent predictability in microbial ecosystems 論文鏈接：https://www.science.org/doi/10.1126/science.adr1440 發(fā)表日期：2026年4月9日 發(fā)表期刊：Science

量化評(píng)估并拆解涌現(xiàn)簡(jiǎn)單性

僅僅觀察到高多樣性群落表現(xiàn)得更穩(wěn)定，并不能證明系統(tǒng)真的變得更容易預(yù)測(cè)。它也可能只是隨機(jī)波動(dòng)被平均后的結(jié)果。因此，研究者首先建立了一套量化框架，希望回答一個(gè)更具體的問題：隨著微生物群落變得越來越復(fù)雜，其宏觀功能究竟需要多少信息才能被準(zhǔn)確預(yù)測(cè)？

在這項(xiàng)研究中，研究人員從一個(gè)固定的菌株庫(kù)出發(fā)，通過組合抽樣構(gòu)建不同組成和豐富度的微生物群落，每個(gè)群落包含S個(gè)物種。隨后，他們記錄每個(gè)群落的物種豐度ni，并測(cè)量對(duì)應(yīng)的宏觀功能指標(biāo)Y（如代謝產(chǎn)物濃度）。

圖1：實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)流程圖

如果系統(tǒng)真的存在某種“涌現(xiàn)簡(jiǎn)單性”，那么理論上，我們未必需要掌握每一種細(xì)菌的全部信息，就能夠預(yù)測(cè)群落的整體行為。為了檢驗(yàn)這一點(diǎn)，研究者開始嘗試對(duì)群落組成進(jìn)行壓縮。

他們不再逐個(gè)追蹤所有物種，而是將其歸并為更少的功能組（圖1B），即把S個(gè)物種劃分為遠(yuǎn)小于S的K個(gè)功能類（functional classes）。這些功能組既可以依據(jù)分類學(xué)關(guān)系、代謝通路或系統(tǒng)發(fā)育距離劃分，也可以完全由數(shù)據(jù)驅(qū)動(dòng)生成。這種用更少類別描述更多物種的過程，被稱為粗?；╟oarse-graining）。本質(zhì)上，研究者是在問：如果不再關(guān)心每一種細(xì)菌的具體身份，而只保留更粗略的功能分類，還能否準(zhǔn)確預(yù)測(cè)系統(tǒng)行為？

為了回答這個(gè)問題，研究者引入了兩個(gè)指標(biāo)。第一個(gè)指標(biāo)衡量信息壓縮的程度，采用物種標(biāo)簽與粗?；悇e標(biāo)簽之間的互信息表示，記為I(Ψ)。I(Ψ)越小，說明壓縮越徹底；I(Ψ)越大，則意味著保留了更多原始組成信息。第二個(gè)指標(biāo)衡量預(yù)測(cè)誤差，即粗粒化后仍有多少系統(tǒng)變化無法被解釋，用無法解釋方差占比（Fraction of Variance Unexplained，F(xiàn)VU）表示。FVU越小，說明預(yù)測(cè)能力越強(qiáng)。

接下來，研究者比較了大量不同的粗?；桨福▓D1C）。有些方案保留了更多物種信息，有些則進(jìn)行了更激進(jìn)的壓縮。對(duì)于每一種方案，都可以同時(shí)得到一個(gè)“信息量”和“預(yù)測(cè)誤差”的組合結(jié)果。將這些方案放在一起后，會(huì)形成一條代表最佳權(quán)衡關(guān)系的邊界，即帕累托前沿（Pareto frontier）。這條邊界反映了系統(tǒng)在“信息復(fù)雜度”和“預(yù)測(cè)能力”之間能夠達(dá)到的最佳平衡。

更重要的是，當(dāng)群落多樣性發(fā)生變化時(shí)，這條邊界也會(huì)隨之移動(dòng)。通過比較不同多樣性水平下帕累托前沿的位置，研究者便能夠觀察系統(tǒng)是變得更容易壓縮、更容易預(yù)測(cè)，還是僅僅變得更加穩(wěn)定，從而量化所謂的“涌現(xiàn)簡(jiǎn)單性”。

不過，“系統(tǒng)變簡(jiǎn)單”本身并不是單一現(xiàn)象。一個(gè)系統(tǒng)可能只是變得更加穩(wěn)定，也可能更容易被壓縮描述，或者真的開始被少數(shù)主導(dǎo)變量所約束。為了區(qū)分這些不同來源的簡(jiǎn)單化過程，研究者進(jìn)一步將涌現(xiàn)簡(jiǎn)單性拆分為三個(gè)彼此獨(dú)立的維度（圖2）。

為了理解這三個(gè)維度，可以把微生物群落想象成一支不斷擴(kuò)充成員的合唱團(tuán)。

圖2：涌現(xiàn)簡(jiǎn)單性的三個(gè)維度

第一個(gè)維度叫涌現(xiàn)可重復(fù)性（emergent reproducibility），對(duì)應(yīng)的是“人多聲穩(wěn)”。一支合唱團(tuán)人數(shù)越多，單個(gè)成員的發(fā)揮對(duì)整體效果的影響往往越小，因此每次演出的音量和節(jié)奏都會(huì)更加穩(wěn)定。對(duì)應(yīng)到微生物系統(tǒng)中，就是隨著物種豐富度增加，群落宏觀屬性Y（如代謝產(chǎn)物濃度）的波動(dòng)范圍逐漸收縮（圖2D）。此時(shí)系統(tǒng)表現(xiàn)得更穩(wěn)定了，但這種穩(wěn)定更多來自隨機(jī)波動(dòng)被平均，并不意味著系統(tǒng)變得更容易理解。

第二個(gè)維度叫可粗粒化（coarse-grained），對(duì)應(yīng)的是“分聲部聽音”。聽合唱時(shí)，我們未必需要分辨每位歌手的聲音，只需區(qū)分高聲部、低聲部等幾個(gè)大類，就能大致把握整體旋律。類似地，在微生物群落中，即使不追蹤每個(gè)具體物種，只保留更粗略的功能分類，依然能夠保留相當(dāng)強(qiáng)的預(yù)測(cè)能力（圖2E）。這說明系統(tǒng)內(nèi)部并非完全雜亂無章，而是存在某種能夠被壓縮和概括的結(jié)構(gòu)。

而第三維度涌現(xiàn)可預(yù)測(cè)性（emergent predictability）則最反直覺，也是論文真正關(guān)注的核心。對(duì)于低多樣性群落，要預(yù)測(cè)其整體行為，往往需要掌握大量關(guān)于具體物種的信息；而在高多樣性群落中，只需知道少量粗?；畔?，例如不同功能組的大致比例，就能夠做出更準(zhǔn)確的預(yù)測(cè)。換句話說，隨著系統(tǒng)變得越來越復(fù)雜，決定其行為的有效變量反而變少了。

在圖2F中，高多樣性群落對(duì)應(yīng)的帕累托前沿（紫色）整體移動(dòng)到低多樣性群落（橙色）的左下方，這意味著兩件事同時(shí)發(fā)生了：

• 在相同信息復(fù)雜度下，預(yù)測(cè)誤差更低；

• 或者在相同預(yù)測(cè)精度下，所需的信息量更少。

至此，文章開頭提出的那個(gè)問題有了答案。所謂“更容易預(yù)測(cè)”，并不是系統(tǒng)中的組成成分減少了，而是系統(tǒng)的行為開始受到少數(shù)主導(dǎo)軸的約束。隨著多樣性增加，越來越多的微觀細(xì)節(jié)被吸收到這些主導(dǎo)軸中，因此雖然系統(tǒng)包含的物種更多了，但描述和預(yù)測(cè)其宏觀行為所需的信息反而更少了。

最反直覺的結(jié)果出現(xiàn)了：菌越多，越容易預(yù)測(cè)

前面的分析仍然屬于理論框架。那么，在真實(shí)微生物群落中，涌現(xiàn)簡(jiǎn)單性真的存在嗎？

為此，研究團(tuán)隊(duì)進(jìn)一步分析了兩組已公開發(fā)表的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)：一組來自包含25株腸道菌的合成群落體系，通過測(cè)量不同菌群組合產(chǎn)生的發(fā)酵產(chǎn)物來評(píng)估群落功能；另一組來自土壤微生物合成群落體系，通過觀察目標(biāo)共生菌的定殖情況，評(píng)估群落組成對(duì)生態(tài)功能的影響。研究者將這些群落按照多樣性劃分為低、中、高三個(gè)等級(jí)，并利用前述框架逐一檢驗(yàn)涌現(xiàn)簡(jiǎn)單性的三個(gè)維度。

結(jié)果首先驗(yàn)證了涌現(xiàn)可重復(fù)性。隨著群落多樣性增加，無論是發(fā)酵產(chǎn)物濃度還是關(guān)鍵菌種豐度，其波動(dòng)幅度都持續(xù)下降，說明高多樣性群落確實(shí)表現(xiàn)出更強(qiáng)的穩(wěn)定性。與此同時(shí)，可粗?；?/strong>特征也得到了驗(yàn)證。即使不追蹤每一種細(xì)菌，只保留較粗略的功能分類信息，研究者依然能夠較好地預(yù)測(cè)系統(tǒng)行為。這表明微生物群落內(nèi)部并非完全雜亂無章，而是存在能夠被壓縮描述的結(jié)構(gòu)。

但真正關(guān)鍵的發(fā)現(xiàn)來自第三個(gè)維度——涌現(xiàn)可預(yù)測(cè)性。研究者比較了不同多樣性水平下的帕累托前沿，發(fā)現(xiàn)高多樣性群落對(duì)應(yīng)的前沿整體向左下方移動(dòng)。按照前文建立的框架，這意味著系統(tǒng)同時(shí)實(shí)現(xiàn)了兩件看似矛盾的事情：一方面預(yù)測(cè)誤差下降，另一方面所需的信息量也減少了。

這正是本文最反直覺的結(jié)果。按照通常理解，系統(tǒng)越復(fù)雜，應(yīng)該越難預(yù)測(cè)；然而在這些微生物群落中，隨著物種數(shù)量增加，預(yù)測(cè)系統(tǒng)行為所需的信息反而越來越少。復(fù)雜性并沒有消失，但開始被壓縮到少數(shù)幾個(gè)主導(dǎo)維度之中。

研究者進(jìn)一步對(duì)腸道菌群的數(shù)據(jù)進(jìn)行了主成分分析（PCA），結(jié)果發(fā)現(xiàn)，由四種發(fā)酵產(chǎn)物構(gòu)成的四維功能空間中，高多樣性群落并沒有均勻分布，而是聚集到一個(gè)低維流形上（圖3A）。這意味著雖然群落內(nèi)部包含大量不同物種，但它們最終產(chǎn)生的功能狀態(tài)卻集中在少數(shù)幾種可能的模式之中。

圖3：功能空間坍縮到反饋假設(shè)的機(jī)制解釋

那么，是什么力量讓原本復(fù)雜的系統(tǒng)開始表現(xiàn)出這種收斂趨勢(shì)？

研究者提出，一個(gè)可能的答案來自環(huán)境反饋。例如，微生物代謝會(huì)改變環(huán)境pH，而變化后的pH又會(huì)反過來影響不同菌種的生長(zhǎng)和競(jìng)爭(zhēng)能力（圖3B）。以產(chǎn)酸菌為例：它們降低環(huán)境pH，而較低的pH又會(huì)抑制不耐酸菌，從而進(jìn)一步強(qiáng)化產(chǎn)酸菌和耐酸菌的優(yōu)勢(shì)。隨著這種反饋不斷強(qiáng)化，系統(tǒng)行為開始向少數(shù)穩(wěn)定狀態(tài)收斂，并表現(xiàn)出更強(qiáng)的可預(yù)測(cè)性。

不過，研究者也強(qiáng)調(diào)，pH目前仍只是候選機(jī)制，而非已經(jīng)證實(shí)的因果解釋。究竟是pH篩選了優(yōu)勢(shì)菌，還是優(yōu)勢(shì)菌先改變環(huán)境進(jìn)而影響pH，仍需進(jìn)一步實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證。

不是所有“簡(jiǎn)單化”都一樣

這一發(fā)現(xiàn)的重要意義在于，它幫助研究者區(qū)分了兩種容易混淆的“簡(jiǎn)單化”。

第一種簡(jiǎn)單化來自統(tǒng)計(jì)平均效應(yīng)。當(dāng)系統(tǒng)規(guī)模變大時(shí)，隨機(jī)波動(dòng)被不斷抵消，整體表現(xiàn)得更加穩(wěn)定；或者經(jīng)過粗粒化后，即使忽略部分微觀細(xì)節(jié)，仍然能夠保留一定預(yù)測(cè)能力。這對(duì)應(yīng)前文討論的涌現(xiàn)可重復(fù)性和可粗?；卣?。

然而，僅僅更穩(wěn)定、或者能夠被粗略描述，并不意味著系統(tǒng)真的變得更容易理解。因?yàn)檫@些現(xiàn)象完全可能來自大數(shù)定律：物種多了，個(gè)體差異自然被平均掉，系統(tǒng)看起來更平滑而已。

這項(xiàng)研究真正關(guān)注的是另一種情況：隨著多樣性增加，預(yù)測(cè)系統(tǒng)行為所需的信息本身也在減少。換句話說，系統(tǒng)不僅表現(xiàn)得更穩(wěn)定，而且開始呈現(xiàn)出新的組織結(jié)構(gòu)。

正是在這個(gè)意義上，這篇研究將“涌現(xiàn)可預(yù)測(cè)性”與一般意義上的穩(wěn)定性區(qū)分開來。從這個(gè)角度看，這項(xiàng)研究真正挑戰(zhàn)的并不是“復(fù)雜系統(tǒng)是否復(fù)雜”，而是另一個(gè)更深刻的問題：復(fù)雜性是否一定意味著不可預(yù)測(cè)。

從腸道菌群到氣候系統(tǒng)：

復(fù)雜世界為何總會(huì)“降維”

下面關(guān)于跨系統(tǒng)的討論，主要是筆者基于本文結(jié)果的延伸思考，用于理解涌現(xiàn)可預(yù)測(cè)性可能具有的普遍意義。

20世紀(jì)中葉以前，熱帶太平洋的氣候波動(dòng)長(zhǎng)期被視為近乎隨機(jī)的現(xiàn)象。直到1960年代，氣象學(xué)家Jacob Bjerknes提出?！?dú)怦詈戏答仚C(jī)制：海溫變化影響風(fēng)場(chǎng)，風(fēng)場(chǎng)又反過來改變海溫，形成閉環(huán)反饋。正是這一反饋結(jié)構(gòu)，讓原本雜亂的數(shù)據(jù)開始呈現(xiàn)出可理解的規(guī)律，并最終催生了現(xiàn)代ENSO預(yù)測(cè)理論。

從這個(gè)角度看，微生物群落中的涌現(xiàn)可預(yù)測(cè)性與氣候系統(tǒng)中的可預(yù)報(bào)性，或許遵循著相似的邏輯：當(dāng)系統(tǒng)規(guī)模不斷擴(kuò)大時(shí)，復(fù)雜性并不一定無限增長(zhǎng)；某些反饋過程反而會(huì)逐漸占據(jù)主導(dǎo)地位，將大量微觀細(xì)節(jié)壓縮到少數(shù)幾個(gè)關(guān)鍵變量之中。

這或許也是本文最值得思考的地方。復(fù)雜性并不一定意味著不可預(yù)測(cè)。正如印象派畫作中的無數(shù)筆觸最終匯聚成清晰圖景一樣，復(fù)雜系統(tǒng)中的大量局部互動(dòng)，也可能在更高尺度上收斂為少數(shù)可理解、可預(yù)測(cè)的規(guī)律。

作者：郭瑞東 審核：張江 北京師范大學(xué)系統(tǒng)科學(xué)學(xué)院教授 出品：中國(guó)科協(xié)科普部 監(jiān)制：中國(guó)科學(xué)技術(shù)出版社有限公司、北京中科星河文化傳媒有限公司

因果涌現(xiàn)第七季——從理論到應(yīng)用

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