Nature：高階相互作用如何塑造全球森林多樣性梯度

導語

從赤道到高緯度地區，森林樹種數量通常呈現遞減趨勢。這個被稱為緯度多樣性梯度的現象，是生態學和生物地理學中最穩定、也最難完全解釋的模式之一。傳統解釋多強調氣候、資源和同種樹木之間的競爭壓力，但森林并不是由一對一關系簡單拼接而成的系統。一棵樹的鄰居是誰，可能會改變它與另一棵樹之間的相互作用。2026 年 4 月發表在 Nature 的一項研究把視角轉向這種“第三方效應”，并提出：要理解全球森林多樣性格局，需要把高階相互作用納入生態學解釋框架。

關鍵詞：高階相互作用（Higher-order interactions，HOIs），兩兩物種耦合，同種負密度制約（Conspecific negative density dependence，CNDD），緯度多樣性梯度，森林群落，物種共存

王璇丨作者

趙思怡丨審校

論文題目：Higher-order interactions enhance the latitudinal tree diversity gradient 論文鏈接：https://doi.org/10.1038/s41586-026-10434-6 發表時間：2026 年 4 月 29 日 論文來源：Nature

緯度多樣性梯度為何難以解釋

為什么熱帶森林里往往能同時生長上百種樹木，而越往高緯度地區，森林中的樹種卻通常越少？生態學家長期以來一直試圖解釋這種緯度多樣性梯度現象。

一種經典解釋是同種負密度制約（conspecific negative density dependence, CNDD），即同種鄰居越多，個體表現越差，從而給稀有種留下生存空間。簡單來說，同一種樹如果在局部區域過于密集，反而會更容易互相拖累。它們不僅會爭奪相同的光照、水分和養分，還可能更容易共享病原體和害蟲。結果是，原本數量很多的常見物種會受到更強限制，而數量較少的稀有物種則相對更容易存活下來。正因為如此，許多研究認為，熱帶森林之所以能維持極高的樹種多樣性，可能與更強的CNDD有關。

但這篇研究提出，森林中的相互作用可能比人們過去想象得更復雜。傳統模型通常把樹木之間的關系看成一對一的：一棵鄰居樹會促進或抑制另一棵樹。然而在真實森林里，一棵樹周圍往往同時存在許多不同物種，它們會共同塑造局部環境。因此，兩棵樹之間的關系，可能還會受到“第三方鄰居”的影響。

為了理解其核心思想，可以先想象一個簡單場景：在森林中，目標樹 i 受到鄰居樹 j 的影響。但是，如果附近還有一棵樹 k，j 對 i 的作用會不會被 k 改變？研究者們把這種第三方改變兩兩關系的現象稱為高階相互作用（higher-order interactions, HOIs），并進一步提出：它可能影響我們對森林多樣性維持機制的理解。

圖1 | 高階相互作用的概念圖。物種 j 的鄰近樹木對物種 i 的目標樹具有成對作用。當附近存在物種 k 的樹木時，這一成對作用可能被增強或削弱。

從個體鄰域模型估計高階作用

這項研究基于全球尺度的森林動態監測數據，而不是單一樣地的局部觀察。研究整合了 32 個大型永久森林樣地，覆蓋熱帶至寒帶森林，緯度范圍為南緯 1.92° 至北緯 61.30°。樣地中的樹木會被標準化調查，包括個體編號、空間位置、物種身份、胸徑（DBH）以及存活、死亡和更新狀態。最終，研究使用了超過 300 萬株樹木、約 5000 個物種的數據。

圖2 | 全球 32 個森林樣地的分布及緯度樹木多樣性梯度。右圖顯示，每公頃樹種數隨絕對緯度升高而下降。

研究聚焦樹木兩大核心指標：生長與存活，針對兩類變量的屬性差異，分別構建專屬模型開展分析。其中樹木生長為連續變量，采用生長模型擬合，樹木存活為二元變量（存活=1、死亡=0），采用Logistic存活模型擬合。

為精準拆解森林鄰域互作機制，研究構建層級化模型體系，核心區分基礎成對作用與高階互作效應，并通過模型對比完成假說檢驗。樹木生長率由物種基礎生長能力、樹體大小、成對鄰域作用、高階鄰域作用四部分共同決定，研究采用廣為適配的乘性生長模型：

式中，Gi為物種固有潛在生長率，表征樹體大小對生長的影響，為物種兩兩鄰域互作效應，為高階鄰域調制效應，兩類鄰域效應通過指數形式對生長率進行正向或負向修正。為便于模型擬合，研究對公式取對數，將乘性結構轉化為線性加性結構，大幅提升擬合穩定性。

成對鄰域效應被拆成同種鄰居作用和異種鄰居作用。前者表示目標樹受到同一物種鄰居的影響，后者表示目標樹受到其他物種鄰居的平均影響。采用mean-field 近似：不為每一對物種單獨估計異種作用系數，而是用一個平均異種作用項表示所有異種鄰居的總體影響。這樣做會犧牲物種對之間的精細差異，但能顯著降低參數數量，使全球多樣地數據上的模型擬合可行。

高階鄰域效應則被分成四類第三方修飾關系：

其中，βiii 表示同種鄰居對同種成對作用的修飾；βiih 表示異種鄰居對同種成對作用的修飾；βihi 表示同種鄰居對異種成對作用的修飾；βihh 表示異種鄰居對異種成對作用的修飾。HOI 不是簡單地多加一個鄰居的直接影響，而是鄰居的鄰居改變了鄰居對目標樹的作用強度。因此，高階作用依賴兩層鄰域：目標樹的直接鄰居，以及這些直接鄰居自身所處的鄰域環境。

為了把空間結構納入模型，研究團隊用鄰域擁擠指數描述鄰居的影響強度。其基本原則很直觀：鄰居樹越大，對目標樹的影響越強，鄰居離目標樹越近，影響也越強。成對擁擠指數回答誰直接靠近目標樹，高階擁擠指數進一步回答這些直接鄰居自身處在怎樣的鄰域環境中。因此，HOI 的統計結構對應三棵樹之間的間接關系：目標樹、直接鄰居，以及直接鄰居周圍的其他樹。

HOIs 普遍存在，并產生有利于稀有物種的穩定化效應

為了判斷 HOIs 是否具有獨立解釋力，研究團隊比較了三類模型：不含生物相互作用的 null model、只含成對作用的 pair-only model，以及同時包含成對作用和高階作用的 HOI-inclusive model。pair-only model 中的成對作用會混入第三方修飾效應，而 HOI-inclusive model 能將基礎成對作用與高階調制效應分離開來。研究以 AIC 作為模型選擇標準：當 HOI-inclusive model 的 AIC 比另外兩類模型至少低 2 時，即認為該物種—樣地組合支持高階相互作用。

研究結果表明，HOIs 不是少數特殊樣地中的偶然現象。在樹木生長模型中，1543 個物種—樣地組合里有 40% 更支持 HOI-inclusive model。在樹木存活模型中，1340 個組合里有 23% 顯示出 HOI 證據。對于這些組合，高階模型不僅在模型選擇指標中表現更好，也提高了對樹木生長率的預測能力。

圖3 | 來自 32 個森林樣地生長模型的 HOI 證據。

這一結果把 HOIs 從理論生態學和局部案例推進到全球森林格局解釋中。過去，HOIs 常被認為是復雜群落中可能存在的修正項，但由于數據需求高、模型結構復雜，很難在大尺度上檢驗。本文通過長期森林樣地數據表明，在真實森林中，鄰域關系具有足夠強的上下文依賴，不能簡單忽略。

研究進一步發現，相互作用強度具有緯度變化。真實同種成對作用在低緯度更強，并隨緯度升高而快速下降。相比之下，真實異種成對作用的緯度變化較小。多數 HOI 系數也隨緯度升高而下降。這意味著，低緯度森林中的鄰域關系更不像簡單的一對一關系，而更像由多物種共同塑造的局部網絡。

圖4 | 生長模型中成對參數及HOI值的緯度變化。

更重要的是，HOIs 會改變研究者對 CNDD 的估計。論文發現，某些高階項與真實兩兩作用之間存在強負相關：當真實成對作用較強時，高階作用往往會削弱它。結果是，如果只使用 pair-only model，研究者看到的是被高階效應修飾后的成對作用，而不是真實成對作用。這會使低緯度中更強的 CNDD 信號被削弱，甚至在統計上變得不清晰。因此，HOIs 為過去關于 CNDD 緯度趨勢的不一致結果提供了一個機制性解釋。

第三個結果與物種共存直接相關。本文發現，兩兩作用和 HOIs 的累積效應都隨物種豐度增加而下降。換句話說，稀有物種從這些相互作用中獲得的相對影響更有利，而常見物種受到的影響更不利。這說明 HOIs 并不是簡單增加生態系統復雜度，而是可能參與維持多樣性的穩定反饋：稀有物種得到緩沖，常見物種受到限制。

圖5 | 三個緯度地理區域中生長速率相對變化與物種豐度之間的預測關系

更關鍵的是，由 HOIs 帶來的穩定化效應在低緯度更強，向高緯度逐漸減弱。相比之下，兩兩作用的穩定化效應隨緯度變化并不明顯。因此，研究團隊認為，緯度變化中的 HOIs 可能增強全球樹木多樣性的緯度梯度：低緯度森林中，高階鄰域調制更有利于稀有物種維持。高緯度森林中，這種穩定化機制較弱，多樣性也相對較低。

森林不是線段網，而是關系被不斷改寫的活系統

在傳統框架中，森林常被理解為一張由兩兩關系組成的網絡：一棵樹影響另一棵樹，某條關系代表競爭，另一條關系代表促進。但本文最有啟發性的地方在于，它指出森林中的“關系”本身并不是固定的。一棵樹是競爭者還是促進者，不僅取決于它是誰，也取決于它周圍還有誰。

“More is different”，當物種數量增加、鄰域結構變復雜之后，森林群落不再只是兩兩關系的線性疊加。第三棵樹的存在，使局部相互作用具有上下文依賴性。而這種上下文依賴，可能正是低緯度森林維持高樹種多樣性的重要條件之一。熱帶森林的高多樣性，可能不僅來自更強的同種負反饋，也來自更復雜的多物種鄰域調制。

這一認識對森林保護和生態恢復也有現實意義。恢復多物種群落時，問題不能只停留在種什么樹，還要進一步問把它種在誰旁邊。對于稀有樹種而言，合適的鄰居組合可能和氣候適應性、成活率一樣關鍵。保護一棵樹，可能也需要保護它賴以存續的鄰域關系。

當然，這項研究并不是宣稱 HOIs 已經完全解釋緯度多樣性梯度，而是提出了一條更接近真實森林的新路徑：森林多樣性的維持，不只取決于物種之間是否競爭或促進，還取決于這些關系在多物種鄰域中如何被重新塑造。

地球系統科學讀書會

為了能夠深入理解人類世背景下地球系統各要素之間復雜的相互作用與演化機制，并為人類應對未來的地球系統科學重大挑戰提供一套科學的認知框架，集智俱樂部聯合清華大學講席教授陳德亮、北京師范大學教授樊京芳、東莞理工學院特聘副研究員陳愛芳、南開大學副教授戴啟立老師和愛爾蘭都柏林大學博士生班嶄共同發起，將組織大家從新的研究范式出發梳理相關文獻，并深入研讀其中涉及的理論與模型。

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