Vita：里程碑突破！王克劍團隊實現克隆效率穩定超99%且正常結實的“一系法”雜交稻

編輯丨王多魚

排版丨水成文

2026 年 7 月 21 日，中國水稻研究所王克劍團隊（博士后陳文強為論文第一作者）在國產期刊Vita上發表了題為：Fixing hybrid vigor in rice: achieving near-100% clonal seed production with normal seed set的研究論文，這也是Vita創刊以來首篇植物科學領域的科研成果。

研究團隊成功自主挖掘出水稻內源基因——“華胥”（HUAXU），并據此構建了克隆效率穩定超過99%的Fix8無融合生殖體系，由此培育出一系法雜交水稻概念性品種——“一系1號”。該品種不同株系和世代中，克隆效率穩定超過 99%，同時結實率保持正常。這標志著一系法雜交水稻成功實現了關鍵里程碑指標的跨越式突破，向著“固定雜種優勢、無需年年制種”的終極目標邁出了關鍵一步。

雜交水稻為我國乃至全球糧食安全作出了不可替代的貢獻。然而，目前大面積應用的三系法和兩系法雜交水稻，由于后代遺傳分離，無法留種再用，每年必須依賴雄性不育系與恢復系重新進行人工制種，這一過程技術難度大、生產風險高，導致雜交水稻種子的生產成本通常高達常規水稻種子的 10 倍以上。同時，由于雜交稻后代無法留種再用，一旦遭遇極端氣候，極易面臨無種可用的困境。

高昂的種子成本和較高的種植風險，不僅加重了農民負擔、壓縮了種植效益，更嚴重制約了雜交水稻的進一步推廣。據統計，我國雜交水稻種植面積占比已從高峰期的近 70% 下降至目前的 50% 左右；而在海外市場，雜交水稻種植面積占比仍不足 5%，其巨大的增產潛力遠未釋放。對種子企業而言，每年須投入巨額資金開展制種工作，產銷鏈一旦出現偏差，極易形成高庫存、高虧損，給企業帶來沉重的債務負擔。

針對“雜交水稻無法留種，必須年年重新制種”這一世界性難題，袁隆平院士于 1986 年提出“從三系法到兩系法，最終到一系法”的戰略構想。一系法的核心目標，是通過無融合生殖讓雜交作物產生基因保持不變的克隆種子，從而固定雜種優勢，實現“一次雜交，代代可用”。理論上，僅需獲得一粒雜交種子，即可實現雜交水稻的持續利用，無需每年重新制種。然而，這一構想若要大規模應用，業界普遍公認必須跨過一道硬性里程碑門檻：克隆種子效率穩定達到或接近 100%，同時確保結實率和產量不受影響。

常規稻、三系法、兩系法和一系法雜交稻制種對比

2013 年起，中國水稻研究所王克劍團隊啟動“一系雜交稻探索計劃”，并于 2017 年成功構建了首個雜交水稻無融合生殖體系Fix，獲得世界首粒雜交稻克隆種子。該成果于 2019 年發表之后，袁隆平院士第一時間點評“這個工作證明了雜交稻進行無融合生殖的可行性”。同時勉勵團隊“希望再接再厲，努力解決還存在的問題，早日將一系法雜交水稻應用到生產”。

袁隆平院士勉勵王克劍團隊攻關一系法雜交水稻，提高克隆種子效率（供圖：辛業蕓研究員，袁隆平先生秘書）

幾乎同時，美國科學院院士、加州大學戴維斯分校Venkatesan Sundaresan團隊也首次在常規稻中建立了無融合生殖體系，經后期多個團隊優化，其在雜交水稻中的克隆效率已高達 95% 左右，Nature雜志評論其“已接近商業化應用門檻，目前已在美國和印度推進田間試驗”。相關成果獲得國際學術界高度認可，Venkatesan Sundaresan 院士于 2024 年榮獲有“農業諾貝爾獎”之稱的沃爾夫農業獎，并于 2025 年 12 月再次榮獲 VinFuture 全球科技獎，彰顯了該領域的重要價值與全球影響力。

在前期工作基礎上，王克劍團隊近年持續攻關一系法雜交稻研究，先后建立了 Fix2、Fix3、Fix4、Fix5、Fix6 及 Fix7 等多個無融合生殖體系。為進一步推進體系優化與應用，團隊聚焦于挖掘水稻內源具有應用潛力的自主知識產權基因，力求突破 100% 克隆效率的應用瓶頸，為實現一系法雜交稻的落地應用開辟可行路徑。

高效、無副作用的孤雌生殖誘導：合成無融合生殖的兩難困境

目前，實現雜交水稻無融合生殖主要有兩條策略。其一是利用多重基因組編輯，同時敲除三個減數分裂相關基因，使有絲分裂替代減數分裂（即 MiMe 系統），從而產生克隆二倍體配子，并同時引入單倍體誘導基因。該策略理論上可避免外源基因整合，但克隆效率仍然較低。其二是將 MiMe 系統與卵細胞特異性表達孤雌生殖誘導基因（例如 BBM1、WUS 等）相結合。然而，克隆效率與種子育性之間存在著明顯的拮抗關系——高克隆效率的株系往往結實率大幅下降。

克隆效率直接關乎種子純度。我國對雜交稻生產純度的最低要求為 97%，常規稻不低于 99%。業界普遍認為：一系法雜交稻若像常規稻一樣自我繁育，克隆效率必須穩定達到或接近 100%，同時保持正常的結實率和產量。這迫切要求開發出適用范圍更廣、誘導效率更高、且副作用更少的孤雌生殖誘導因子。

“華胥”基因：高效、低副作用孤雌誘導的關鍵

長期以來，科學界推測：卵細胞受精后，精子可能攜帶著啟動胚胎發育的關鍵轉錄信號。若找到這一起始調控因子，便有望開發出高效的孤雌生殖工具。值得注意的是，迄今為止，所有被鑒定出在卵細胞中異位表達時能觸發孤雌生殖的基因，其編碼的轉錄因子均具有廣泛的表達模式和多樣的發育功能。其中，BBM1 表現出最為特異的表達，但其不僅在精子和受精卵中高表達，還在后續胚胎發育過程中持續表達，表明其作用不止于胚胎發生的初始誘導階段。這些發現引出了一個關鍵問題：是否存在專門用于啟動胚胎發生的特定因子？這類可能僅存在于精子和早期受精卵中的因子，或可誘導實現 100% 效率的無融合生殖。

基于以上實驗思路，王克劍團隊通過多組學分析，篩選到一個轉錄因子并將其名為“華胥”（HUAXU）。該基因僅在精細胞中特異高表達，在卵細胞中不表達，受精后合子中極低表達；與前期克隆的 BBM1 等基因不同，華胥基因在其他組織（例如根、莖、葉、愈傷組織、幼胚等）中完全不表達。這一表達模式完美契合“僅在受精時由精子遞送至卵細胞，觸發啟動胚胎發育，無其他功能”的預期。

華胥的命名靈感，源自中國古代神話中被尊為中華始祖母的“華胥氏”。據《山海經》郭璞注：“華胥履大跡生伏羲”。《帝王世紀》云：“有巨人跡出于雷澤，華胥以足履之，有娠，生伏羲于成紀，蛇身人首，有圣德”。《春秋世譜》亦載：“華胥生男名伏羲，生女名女媧”。這一無須父本參與而孕育生命的傳說意象，恰好與孤雌生殖的非雙親遺傳發育機制遙相呼應。

卵細胞異位表達HUAXU高效誘導孤雌生殖和單倍體

為驗證卵細胞異位表達 HUAXU 能否誘導孤雌生殖，研究團隊利用水稻卵細胞特異啟動子 OsECA 驅動 HUAXU，構建載體并轉化至三系雜交稻“春優 84”中，獲得 4 個獨立株系。細胞學實驗表明，T0代卵細胞中異位表達 HUAXU 后，未受精情況下卵細胞自主發育成胚的效率高達 47.4%。流式細胞術、分子標記、全基因組測序及表型觀察進一步證實，自交后代中單倍體比例達 20.0%~57.4%。尤為重要的是，部分株系在高效誘導孤雌生殖的同時，結實率并未受影響。

卵細胞異位表達HUAXU在部分株系中不影響結實率

Fix8：克隆效率穩定超過99%

為了利用 HUAXU 基因構建新的無融合生殖體系，研究團隊團隊將卵細胞異位表達 HUAXU 與 MiMe（同時敲除減數分裂關鍵基因 OSD1、PAIR1、REC8）克隆配子體系結合，構建出無融合生殖載體并轉化至“春優 84”，獲得 5 個獨立株系，命名為Fix8（Fixation of Hybrids 8）。

MiMe 突變體單獨存在時，后代全為四倍體；但 Fix8 的 T0后代經流式細胞術檢測，全部為二倍體，且分子標記和全基因組測序確認這些二倍體均為克隆后代。在 3 個大規模 T2群體（分別含 1104、1180、806 株）中，二倍體克隆效率穩定在99.7%~99.8%，穩定高于商用雜交水稻種子純度 97% 的標準，甚至達到了自交常規水稻 99% 的標準。

Fix8實現穩定超過 99%的克隆效率和部分株系的高結實率

為檢驗遺傳背景影響，研究團隊又在另外 5 個不同父母本的優質雜交稻品種中測試，共 23 個獨立 Fix8 株系，克隆效率均穩定接近 100%。這說明 Fix8 體系具有廣泛的品種適應性。更令人振奮的是，部分 Fix8 株系在多年、多地點種植中，結實率和主要農藝性狀與對照雜交稻無顯著差異，即使在大田群體條件下，克隆效率、結實率和田間表現依然穩定。

Fix8_Plus2：近100%克隆效率和正常結實率

盡管所有 Fix8 株系克隆效率近 100%，但大部分株系的結實率受嚴重影響，部分品種甚至找不到結實率正常的株系。研究團隊推測，OsECA 啟動子驅動 HUAXU 表達過強，可能是造成育性下降的主因。

為此，研究團隊通過篩選新的內源卵細胞特異啟動子、優化了基因表達強度，升級獲得Fix8_Plus2（概念性品種名“一系1號”）。升級后，大部分株系在保持克隆效率接近 100% 的同時，產量與正常水平持平，下一代種植顯示這些性狀同樣能夠穩定傳遞到下一代。這意味著“一系法”長期追求的兩大核心目標——穩定近 100% 克隆效率與正常結實率——終于能夠高效兼得。

“一系1號”：穩定近 100% 克隆效率和正常的結實率

綜上，該研究挖掘出的內源基因HUAXU，結合 MiMe 系統構建的 Fix8 及升級版 Fix8_Plus2，已在多品種、多株系、多世代中穩定實現近 100% 克隆效率，為永久固定水稻雜種優勢提供了穩定高效的策略。這不僅為一系法雜交稻走向現實打破了關鍵瓶頸，也為其他作物的無融合生殖育種開辟了新思路。

未來，研究團隊將持續優化迭代，著力于內源 HUAXU 的精準調控、無標記且無外源整合的編輯技術開發，并開展多年、多點的大規模田間驗證，最終創制不含任何外源序列、安全穩定的一系法雜交水稻品種。

今年恰逢“雜交水稻之父”袁隆平院士提出雜交水稻雄性不育系利用理論 60 周年、提出一系法雜交水稻戰略構想 40 周年。論文在致謝部分向已故袁隆平院士致以最深切的敬意，感謝他對項目團隊工作的鼓勵與指導。研究受國家自然科學基金、國家重點研發計劃、國家水稻產業技術體系和中國農科院科技創新工程等資助。中國水稻研究所王克劍研究員為通訊作者，博士后陳文強為第一作者。該工作部分內容于 2025 年 10 月 16 日與 17 日分別以中文和英文預印本形式在 ChinaXiv 與 bioRxiv 預印本平臺發布。

Vita期刊介紹：Vita是一本新創辦的國際開放獲取期刊，旨在發表生命科學與生物醫學全領域的杰出研究成果，此類研究或為理解引人入勝的重要生物學問題提供關鍵性概念突破，或帶來顛覆性的技術、轉化及臨床創新。該期刊由高等教育出版社出版，在生命科學開放聯盟所有成員機構的共同支持下建設。期刊由李黨生教授和施一公教授擔任共同主編。Vita正刊完全 Open Access，不收取 OA 費和版面費，助力高水平科學成果的傳播。

論文鏈接：

https://www.vita-journal.com/vita/EN/10.15302/vita.2026.07.0053