飛了3667公里，只看見29頭！科學家竟估算出770頭“長壽之王”？

本文來源于海潮天下（Marine Biodiversity）

弓頭鯨（學名：Balaena mysticetus，英文名：Bowhead whale）是地球上唯一一生都在北極和亞冰區生活的哺乳動物，它們長著巨大的、形似反轉長弓的頭部，能夠輕松撞碎厚度達半米的冰層。作為地球上最長壽的野生動物之一，弓頭鯨的壽命可超過200歲，其身體細胞還演化出了獨特且強大的抗癌與基因修復機制。攝影：Vicki Beaver, Alaska Fisheries Science Center, NOAA FIsheries

海潮天下·導讀

在格陵蘭冰冷的海域下，哺乳動物中的“長壽之王”弓頭鯨正過著怎樣的生活？為了追蹤這群水面露頭時間僅占23%的深海巨獸，科學家們在格陵蘭西部低空飛行了3667公里，甚至動用了無人機和高分辨率潛水記錄器，終于借助嚴謹的數學模型拼湊出了它們最新的生存拼圖——832頭。請看本期“海潮天下”的介紹。

本文約7900字，閱讀約15分鐘

文 | 王海詩

出品 | 海潮天下

每年春天，當巴芬灣的海冰開始松動時，一些體型龐大的黑色身影會出現在西格陵蘭沿岸的寒冷海面上。

它們是弓頭鯨（Balaena mysticetus），一種幾乎完全生活在北極的鯨類。與藍鯨、長須鯨等大型須鯨相比，弓頭鯨脂肪層更厚、腦袋更大，進化出了適應極地環境的生理特征。它們能夠穿過浮冰，在漫長而寒冷的冬季生存下來。一些研究甚至認為，個別弓頭鯨的壽命可能超過兩百年，是目前已知壽命最長的哺乳動物之一。

不過，今天生活在北極海域的弓頭鯨，并不是一個始終繁盛的種群。

從17世紀開始，歐洲捕鯨船持續進入北極海域。由于弓頭鯨行動緩慢、脂肪層厚、鯨須價值又高，匹夫無罪懷璧其罪，它們很快成為商業捕鯨的重要目標。持續數百年的捕獵使多個種群急劇衰退。到20世紀初，許多歷史分布區中的弓頭鯨就變得十分的罕見了。直到1931年國際社會開始實施保護措施后，種群才獲得恢復機會。

弓頭鯨的體型vs人類，感覺一下。圖源：Chris huh（公域）

北極海洋中的“浮游動物收割機”

過去二十多年里，科學家一直在追蹤這種恢復過程。

一項發表在《鯨類研究與管理學報》（JCRM）上的最新研究顯示，在西格陵蘭海域，弓頭鯨數量經歷了20世紀末至21世紀初的快速增長后，如今似乎進入了一個新的階段：增長趨勢已經明顯放緩，甚至可能趨于穩定。

對于任何一個曾遭嚴重利用的野生動物種群而言，這都是一個值得關注的信號。

該研究團隊關注的是東加拿大-西格陵蘭弓頭鯨種群。這個種群的活動范圍橫跨加拿大北極群島、巴芬灣、戴維斯海峽以及格陵蘭西部海域。衛星追蹤研究表明，這些鯨魚會隨著海冰變化進行大尺度遷徙。每年冬季和春季，總有一部分個體來到西格陵蘭沿岸覓食。

其中最重要的區域之一是迪斯科灣。

這里是北極著名的生物生產力熱點。春季到來后，大量橈足類等浮游甲殼動物聚集于海灣和陸架區域。對于以濾食浮游動物為主的弓頭鯨而言，這里相當于一個季節性的能量補給站。

弓頭鯨長這樣。圖源：NOAA

從幾乎消失，到逐漸恢復

長期以來，科學家通過航空調查監測這些鯨魚的數量變化。

1998年的調查結果顯示，西格陵蘭海域冬季聚集的弓頭鯨約為246頭。到2006年，這一數字上升至1229頭。如此顯著的增長曾被視為北極海洋保護取得成效的重要證據之一。

隨后進行的調查卻帶來了新的問題。

2012年的估算結果曾經下降到744頭左右。究竟是種群真的減少了，還是統計方法發生了變化呢？此后的十年間，人們始終缺乏新的調查數據來回答這個問題。

2022年3月下旬，一架雙發螺旋槳飛機從西格陵蘭起飛，開始執行新一輪航空調查。

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▲上圖：2022年3月至4月在西格陵蘭海域進行的弓頭鯨航空調查，通過6個從北至南的分層樣帶記錄了觀測數據。圖中黑色平行線條代表有效調查航跡，白色和藍色圓圈分別標示了觀測到的單只（群體大小=1）和雙只（群體大小=2）弓頭鯨的位置。左上角插圖明確了調查位于格陵蘭島西海岸的地理范圍，配合比例尺顯示了空間尺度。這種標準化的樣線調查設計旨在獲取系統性數據，以校正觀測偏差并科學評估該區域弓頭鯨的種群密度與分布狀況。

研究區域位于北緯65°40′至69°30′之間，總面積達到34742平方千米。研究人員根據歷史調查中弓頭鯨的分布情況，將海域劃分為六個調查分區，并設計了總長度3667公里的平行樣帶線。

飛機沿著預定航線飛行，高度維持在213米左右，速度約為每小時170公里。只有在海況良好、海面風浪較小且能見度超過10公里時，調查才會進行。

真正決定調查質量的并不是飛機，而是機艙里的觀察員。

研究人員采用了一種被稱為“雙觀察平臺”的設計。機艙前部和后部分別安排兩組獨立觀察員，中間由燃油箱和儀器設備隔開。雙方既無法看見彼此，也無法通過聲音交換信息。

這種安排的目的在于估計“漏檢率”。

(圖文無關) ▲上圖：加拿大?？怂篂车囊活^弓頭鯨。弓頭鯨屬于露脊鯨科，是唯一一生都在北極及亞北極海域度過的須鯨類群，其巨大的流線型頭部能夠輕易撞碎冰層，是極端寒冷海域生態系統的代表性物種。?安斯加爾·瓦爾克（Ansgar Walk）拍攝于1999年7月18日（CC BY-SA 3.0）

即使在晴朗天氣下，一頭鯨魚從海面露出的時間也可能只有幾秒鐘。觀察員可能因為視線方向、反光、浪花或疲勞等原因錯過目標。如果兩組觀察員同時發現同一頭鯨魚，研究人員就能推算出觀察系統的檢出概率，并據此修正調查結果。

調查期間，共記錄到29次弓頭鯨目擊事件。

其中24次為單獨個體，5次為兩頭鯨組成的小群體。大部分目擊記錄集中于調查區域北部和中部海域。

從表面上看，29次目擊似乎并不算多。

但對于鯨類種群評估而言，真正困難的問題并不在于看見多少鯨魚，而在于有多少鯨魚根本沒有機會被看見。

對于航空調查來說，最大的誤差來源往往來自水下。

飛機經過時，只有處于水面附近的鯨魚能夠被觀察到。如果鯨魚正在數米甚至數十米深的海水中活動，它們實際上從調查中“消失”了。

因此，要獲得真實的種群規模，科學家必須知道弓頭鯨有多少時間停留在可以被看見的深度范圍內。

一場覆蓋3.5萬平方公里海域的搜索

為了回答這個問題，研究團隊利用了此前十年積累的生物記錄數據。

從2008年~2018年間，他們曾在迪斯科灣為12頭弓頭鯨安裝高分辨率GPS和潛水記錄儀。標簽以長桿從小船上安裝到鯨體脂肪層中，每秒記錄一次深度變化，并持續工作數十、甚至是數百小時。

這些設備記錄下了弓頭鯨在自然狀態下的詳細潛水行為。

▲上圖：2008~2018年3月至5月間，在西格陵蘭迪斯科灣通過時間-深度記錄儀獲取的12頭弓頭鯨（BW01-BW12）水面停留行為（深度小于2米）的持續時間頻率分布。圖中12個子圖分別對應各受試個體，橫軸為停留時長（秒），縱軸為頻次，紅線標示平均停留時長。數據顯示個體間差異顯著，平均時長介于64秒（BW03）至196秒（BW05）之間；多數個體的分布呈現右偏特征或雙峰模式（如BW01、BW09、BW12），表明弓頭鯨在水面的呼吸與社交行為具有高度的個體變異性及復雜的時間結構，而非單一的固定模式。論文出處：Heide-J?rgensen, Mads-Peter, et al.(2026)

該圖展示了2008年~2018年3月至5月間，在西格陵蘭迪斯科灣（Disko Bay）通過時間-深度記錄儀（TDRs）獲取的12頭弓頭鯨（編號BW01至BW12）潛水行為的頻率分布數據。圖中包含12個直方圖，橫軸表示潛水持續時間（Duration，單位為秒），縱軸表示頻次（Frequency），每個子圖對應一頭個體鯨魚，紅色垂直線標示了該個體潛水時長的平均值（Mean）。數據顯示不同個體間的平均潛水時長存在顯著差異，范圍從BW04的約331秒到BW12的約988秒不等，且各直方圖的分布形態各異，部分呈現右偏分布（如BW01、BW09），部分則較為分散或雙峰（如BW05、BW12），反映了弓頭鯨在特定季節和海域內潛水行為的個體變異性及復雜的覓食或移動策略。論文出處：Heide-J?rgensen, Mads-Peter, et al.(2026)

分析結果顯示，當研究人員把0~2米定義為“可見深度”時，一頭弓頭鯨平均每次會在這一深度范圍停留138秒。隨后，它會潛入更深的水層，平均持續472秒。

換句話說，一個完整的浮出水面→下潛循環平均持續約610秒，而真正處于可見狀態的時間只有其中的138秒。

統計結果顯示，弓頭鯨只有約23%的時間位于0~2米深度范圍內。

論文出處：Heide-J?rgensen, Mads-Peter, et al.(2026)

如果不進行修正，航空調查只能看到不到1/4的個體。

研究人員隨后又發現了另一個更有意思的問題。

傳統計算往往假設同一群體中的鯨魚彼此獨立活動。如果3頭鯨一起生活，那么即使其中2頭潛水，另1頭仍有可能留在水面，從而提高被發現的概率。

但真實情況未必如此。

為了驗證這一假設，研究團隊使用無人機拍攝了11頭弓頭鯨組成的小型群體。

無人機懸停在30~60米高度，對鯨魚的呼吸和潛水過程進行連續記錄。

視頻顯示，這些鯨魚表現出高度同步的行為模式。它們往往同時浮出水面，同時呼吸，然后又幾乎同時開始下潛。同步呼吸階段平均持續21秒左右。研究人員在所有觀測到的小群體中都發現了類似現象。

這意味著，對于西格陵蘭海域常見的2~3頭鯨組成的小群體而言，“群體可見性”和“個體可見性”幾乎沒有區別。當一頭鯨消失在水下時，其他成員往往也同時消失。

這種同步行為影響了數量估算，也為理解弓頭鯨的社會行為提供了新的線索。

完成所有校正之后，研究團隊開始計算最終結果。

首先，他們利用標記重捕距離抽樣模型估計觀察員發現鯨魚的概率。結果顯示，兩組觀察員聯合工作的檢出概率約為0.62；如果只考慮單個平臺，則約為0.38。

在此基礎上，研究人員計算出調查期間實際位于海面附近的弓頭鯨數量約為208頭。

隨后再加入觀察偏差和潛水偏差校正。最終估計結果達到約770頭。

▲上圖：2008至2018年間西格陵蘭迪斯科灣12頭佩戴時間-深度記錄儀的弓頭鯨行為參數及航空調查可用性偏差校正數據。表1詳細列出了各受試個體（含性別、標簽附著期及樣本量）在水面停留（<2m）、淺層（0–2m）及深層（>2m）的平均時長與時間分配比例，加權平均值顯示鯨類約23%的時間處于0–2米淺水層；表2則評估了不同可見時長閾值對豐度估算中可用性偏差的影響，結果顯示在多種觀測閾值設定下，偏差校正因子保持相對穩定（1/a≈0.24–0.26），為基于航空調查的種群密度評估提供了關鍵的生物學參數依據。論文出處：Heide-J?rgensen, Mads-Peter, et al.(2026)

從統計學角度看，這一估計值存在一定不確定性，但其核心意義并不在于具體數字，而在于與歷史數據的比較。

采用與2012年相近的方法分析后，2012年的結果約為744頭，而2022年的結果約為770頭。

兩次調查之間相隔十年，但估計值幾乎沒有變化。

研究人員進一步指出，2006年的高估值部分來源于當時尚未充分考慮觀察時間等因素。如果使用相同分析框架重新比較數據，2012年的數量仍比2006年低約1/3。

很重要的一點是，自2006年以來，調查中記錄到的弓頭鯨目擊率再沒有出現明顯上升。這跟21世紀初持續增長的趨勢形成鮮明對比。

因此，研究團隊認為，西格陵蘭海域冬春季聚集的弓頭鯨數量很可能已經進入穩定階段。

▲上圖：格陵蘭的浮冰。?王敏幹（John MK Wong）攝于1998年7月 | 海潮天下（Marine Biodiversity）

種群恢復，并不總是表現為持續增長

不過，這種穩定究竟意味著什么？目前仍然沒有明確答案。

一種可能是迪斯科灣及周邊海域已經接近能夠支持的最大弓頭鯨數量。浮游動物資源雖然豐富，但終究有限。當覓食個體增加到一定程度后，環境承載力會限制進一步增長。

另一種可能則涉及整個東加拿大-西格陵蘭種群。

加拿大北極群島的大范圍航空調查曾估計，該種群總規模約為6400余頭。如果整個種群都接近恢復后的生態平衡狀態，那么西格陵蘭觀察到的平臺期可能只是這一更大過程的局部體現。

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(圖文無關)▲上圖：一頭弓頭鯨在鄂霍次克海西北部的烏爾班斯基灣（Ulbansky Bay）展現典型的浮窺（Spyhopping）行為。所謂浮窺，是指鯨類將頭部垂直垂直升出水面，用眼睛觀察海面以上環境的自然習性。鄂霍次克海分布著一群獨特的、與北極主種群隔離的弓頭鯨局域種群，它們全年在該海域活動。烏爾班斯基灣作為其重要的夏季索餌場與棲息地，為科學家觀測和記錄這一古老巨獸的社會行為提供了一個重要的野外窗口。?Olga Shpak（CC BY-SA 3.0）

不過有意思的是，海潮天下（Marine Biodiversity）小編發現，該研究團隊在摘要中給出了約832頭的估計值，而在結果和討論部分則報告了約770頭。筆者估計，兩者差異來自可獲得性偏差修正參數的不同處理方式。由于正文分析和討論均采用770頭這一結果，因此該數字更可能代表作者最終采用的種群估計值（有興趣的海潮天下讀者們可以去看看這個論文的原文）。不過，兩種估計均落在相近的置信區間范圍內，對研究的核心結論并無實質影響，那就是：跟2012年的調查相比，西格陵蘭冬季弓頭鯨數量沒有出現明顯增長或衰退。

無論哪種解釋成立，這項研究都反映出一個現實情況：種群恢復并不總是表現為持續增長。

對于經歷過長期被捕、被利用的野生動物而言，恢復過程往往會經歷快速增長、增長放緩以及最終趨于穩定等多個階段。西格陵蘭的弓頭鯨或許正處于這樣一個轉折點上。

未來幾十年里，北極將繼續經歷劇烈變化。海冰范圍縮減、海洋溫度升高以及浮游生物群落變化，都可能影響弓頭鯨賴以生存的生態系統。相比于歷史上的捕鯨壓力，這些環境變化或許將成為決定弓頭鯨未來命運的新因素。

要理解這些變化究竟會帶來什么影響，人們仍然需要一次又一次地飛越北極海面，在冰緣與寒霧之間繼續尋找那些緩慢呼吸的巨大身影，持續調查、研究。

一對弓頭鯨母子。圖源：NOAA

準確的種群監測+估算有多重要？殷鑒不遠

可能有讀者朋友不解：干嘛老糾結于數據？多點少點，有那么重要嗎？

其實，盡可能準確的生物多樣性監測、種群數量判斷，對于保護政策是很重要的，這一點早就有不少殷鑒。所以，現代保護科學越來越強調一個原則，亦即，在解釋種群趨勢之前，首先要解釋監測體系本身的變化。這里我們談談前車之鑒。

北大西洋露脊鯨（North Atlantic right whale）是保護生物學中“監測偏差掩蓋種群危機”的一個經典案例。20世紀90年代~2000年代初，研究人員主要依靠個體頭部胼胝體花紋進行照片識別，并據此估算種群增長率。由于更容易被識別和重復觀測的是那些經常出現在近岸航道的個體，而大量死亡鯨體沉沒、或是漂離了監測區域，實際死亡率其實是長期被低估了許多。2017年Pace等人的重新分析顯示，此前認為持續增長的種群實際上在2010年前后已經進入下降階段，種群規模從2011年的約481頭下降到2022年的不足340頭。由于監測結果長期偏向樂觀，美國對于船舶限速和漁業纜繩管理的強化明顯滯后，結果是，錯過了最佳干預時期。

第二個講的，是加拿大紐芬蘭鱈魚（Northern cod）崩潰資源評估方法失靈導致政策失敗的代表性案例。20世紀70~80年代，加拿大漁業管理主要依據單位捕撈努力漁獲量（CPUE）來判斷資源狀況。理論上講，CPUE應與種群豐度同步變化，但隨著聲吶探魚設備、導航技術和大型拖網的發展，漁民即使面對急劇下降的魚群仍能維持較高捕獲率，形成所謂“超穩定性”（hyperstability）。結果呢，在官方評估持續樂觀的情況下，鱈魚生物量實際上已下降超過90%，最終結果很慘，導致了1992年全面禁漁、約4萬人失業。后來的回顧普遍認為，錯誤依賴CPUE指標是那次“管理災難”的重要原因之一。

第三個例子是大家熟知的非洲森林象（African forest elephant），長期依賴糞便調查估算種群數量。由于熱帶雨林中難以直接去觀察它們，研究人員依靠單位面積糞便數量、結合糞便分解速度來推算種群規模。但是，不同地區降雨、溫度和昆蟲活動導致糞便降解時間存在巨大差異，許多早期調查使用統一參數，系統性高估了象群數量。2013年Maisels等人的研究重新校正后發現，2002~2011年間森林象數量下降約62%，遠高于此前認知。這一結果直接推動國際社會重新評估偷獵危機，并最終促成了森林象在2021年被IUCN單獨列為“極?！钡燃墶?/p>

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非洲象。圖源：pixabay

印度虎監測體系的改革也是一個例子，說明監測方法對于塑造國家物種保護戰略之意義。2000年代以前，印度官方長期采用足跡識別法（Pugmark Census），依據腳印形態推斷個體數量。由于不同個體腳印高度重疊、且調查者主觀判斷差異極大，這一方法普遍高估種群規模。2001年前后官方估計全國約有3500頭虎，而2006年首次采用全國尺度相機陷阱結合占域模型調查后，結果僅為1411頭。雖然其中包含真實下降，但相當部分來自監測方法糾偏。這一結果直接導致印度專門成立了一個國家老虎保護局（NTCA）、重組保護區體系，并大幅增加監測與執法投入。

再說說北美帝王蝶（Monarch butterfly），看看替代指標帶來的政策誤判。長期以來，研究人員以墨西哥越冬地被蝴蝶占據的森林面積作為種群規模代理指標。2013年越冬面積降至約0.67公頃，僅為1996年18公頃峰值的不足4%，引發廣泛的滅絕擔憂。但，后續研究卻發現，越冬面積不光是受到種群數量影響，還受到聚集密度、氣候條件和林地結構變化影響，同樣面積可能對應截然不同的個體數量。不同統計模型得出的滅絕風險差異極大，這種不確定性長期影響美國是否將帝王蝶列入《瀕危物種法》的決策過程。

回到上面本文西格陵蘭的弓頭鯨的例子，它反映出海洋大型動物監測中特有的“可獲得性偏差”問題。2006年航空調查估計約1229頭弓頭鯨，而2012年調查結果約744頭，看似出現顯著下降。但后續研究發現，兩次調查對于潛水行為、觀察窗口時間（time-in-view）、可見性偏差（availability bias）的處理方式并不一致。采用統一分析框架重新計算后，發現，2012年的估計值提高至約829頭，與2006年的差距明顯縮小。2022年新調查進一步結合潛水記錄儀+無人機搞了同步行為觀測，得到約770頭的估計值，表明種群更可能進入穩定期、而非持續衰退。如果直接依據未經標準化的歷史數據制定捕鯨配額、或種群恢復目標，那么，就極有可能產生錯誤的管理判斷。這一案例說明，在海洋哺乳動物保護中，方法學變化本身有時足以改變對整個種群命運的理解。

海潮君·寫在最后

其實前段時間海潮天下（Marine Biodiversity）也發過幾個案例，由于不同的生物多樣性監測方法帶來的對于種群統計的挑戰、并且如何進而影響保護政策的。至于上面這個最新的研究，筆者覺得，它們這個研究一個重要的價值，還不是他們得出了“西格陵蘭弓頭鯨約有N頭”這一數字。難能可貴的是，它體現出現代海洋大型動物種群評估所面臨的核心挑戰——我們真正試圖估算的并不是“看見了多少動物”，而是“沒有被看見的動物有多少”。

跟陸地生態系統不同，海洋生態系統天然具有不可見性。對于鯨類而言，觀測過程受到空間尺度、時間尺度、行為尺度三重約束。調查飛機覆蓋的只是數萬平方公里海域中的有限樣帶；鯨類在調查瞬間可能位于數米至數百米深的水層，有時候影兒都難尋一個；而動物本身又具有復雜的潛水、遷移和聚集行為。因此，任何種群數量估算，本質上其實都不是直接計數，而是建立在一系列概率模型、行為假設基礎上的統計推斷。正因如此，若說種群估算中的最大不確定性，往往并非來自觀測誤差，而是來自模型結構本身。

如果若非要說突出貢獻，這篇論文的值得點贊的一點是，它是把航空調查、潛水記錄儀和無人機行為觀測結合起來了，對“可獲得性偏差”（availability bias）進行了比較細致的校正。事實上，在海洋哺乳動物研究中，可獲得性偏差長期是數量評估最大的誤差來源之一。研究人員越來越認識到，動物行為本身已經成為種群監測的關鍵參數，得把行為生態學、遙感技術與統計建模深度融合起來考慮。

當然了，從更宏觀的角度看，這項研究也揭示了當前海洋種群評估的局限。論文估算結果的95%置信區間仍然跨越數倍范圍，這意味著人類現在對于種群變化趨勢的判斷，實際上更多依賴長期時間序列、而非單次調查結果。對于長壽命、低繁殖率的大型鯨類來講，種群變化往往發生在數十年尺度上，而調查誤差卻可能達到數十個百分點。如何從高噪聲數據中識別出真實的生態信號，仍然是全球鯨類科學面臨的一個難點。

隨著技術進步，未來的發展方向正在發生根本變化。毋庸置疑，傳統航空調查仍將發揮重要作用；但核心地位正在被多源數據體系悄悄取代。比如說，衛星遙感能夠提供海冰和棲息地動態信息；eDNA技術已經在搞低密度物種的非侵入式監測了；被動聲學網絡能夠連續記錄鯨類活動；無人機、人工智能識別系統正在大幅提升個體識別效率；遺傳標記重捕則能夠從種群層面提供獨立驗證……估計，未來最有前景的并非某一種技術，而是將這些數據源整合到統一的層級貝葉斯框架中，去嘗試對動物分布、行為、存活率和種群增長率做一些聯合估計。

從這個意義上說，上面的這個弓頭鯨研究，反映的并不僅僅是一種鯨類的恢復歷程，而是海洋生態學正在經歷的方法論轉型。過去的目標是估算種群數量，今天的目標是理解種群過程；過去關注的是動物在哪里，未來關注的是動物為什么在那里，以及它們將如何響應快速變化的海洋環境。在全球變暖背景下，決定弓頭鯨未來命運的關鍵問題，或許已經不再是它們有多少，而是它們賴以生存的北極生態系統還能維持多久。

本文參考資料
Heide-J?rgensen, Mads-Peter, et al. "Stabilisation of the abundance of bowhead whales (Balaena mysticetus) in West Greenland." J. Cetacean Res. Manage. 27 (2026): 1-10.
https://journal.iwc.int/index.php/jcrm/article/view/1093/791
https://repository.library.noaa.gov/view/noaa/72399

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資訊源 | IWC、Heide-J?rgensen, Mads-Peter, et al.(2026)

文 | 王海詩

排版 | 盧曉雨

時間 | 2026年6月

聯系小編 | editor@oceanbiodiversity.cn

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