地球上到底有多少種昆蟲？持續40年的研究，把答案推高到了2000萬

本文來源于海潮天下（Marine Biodiversity）

2026年6月29日，一個國際聯合研究團隊在《美國國家科學院院刊》發表了一項關于全球昆蟲物種數量測算的突破性成果。該研究的數據源自中美洲哥斯達黎加的瓜納卡斯特保護區，科學家們借助部署在干旱林、云霧林、雨林生態系統中的15個核心馬氏網，采集并分析了超過160萬個昆蟲標本的DNA條形碼數據。在此基礎上，研究人員針對極具多樣性的寄生蜂等關鍵類群進行了深度普查與復雜的統計學推演。最終結果表明，地球上實際存在的昆蟲物種下限保守估計在1400萬~2000萬之間，這直接將過去幾十年來科學界普遍認同的600萬種的傳統共識推翻、并提高了2~3倍。

生物分類學在邁入高通量基因組驅動的“數字物種庫”時代。過去的經典分類學高度依賴專家通過肉眼去觀察昆蟲微小的身體結構，不僅耗時耗力，而且面對那些外形幾乎一模一樣的“隱存種”時往往束手無策。這項研究對160多萬個昆蟲標本進行大規模的DNA條形碼測序，直接建立起了一個龐大的數字化基因身份編碼庫（BINs），極大提升了物種鑒定的效率與精確度，也大大改變了科學家評估全球生物多樣性基數的方式。

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出品 | 海潮天下

地球上一共有多少種昆蟲？

這個問題的答案直接決定了我們如何評估生態系統的底子，也關系到那些瀕危物種的保護政策。在過去的幾十年里，科學界對這個數字一直吵得不可開交，從幾百萬、到幾千萬的猜測都有，直到后來，“約600萬種”才逐漸變成大家普遍默認的行業共識。

不過，這一數字最近受到了一項新研究的挑戰。

海潮天下（Marine Biodiversity）注意到，2026年6月29日，《美國國家科學院院刊》（PNAS）發表的一項研究提出，在采取十分保守估計的前提下，地球昆蟲物種數至少應為1400萬~2000萬種，是當前主流估計的2~3倍。如果采用另一種統計方式，結果甚至接近3000萬種。

值得注意的是，研究團隊并沒有簡單地擴大樣本規模。他們嘗試解決長期困擾昆蟲學家的一個核心問題——已經采集到的昆蟲，只占真實世界中的多大比例？

(圖文無關) 昆蟲是地球上最龐大的動物家族，它們的物種數量占據了整個動物界的半壁江山，廣泛分布于從高山到深海、從荒漠到雨林的幾乎每一個生態位。上圖是國家動物博物館的部分昆蟲標本。?Linda Wong 攝影 | 海潮天下（Marine Biodiversity）

一個爭論了40多年的科學問題

相比鳥類、哺乳動物等大型動物，昆蟲的數量龐大得多，其中絕大多數體型微小，生活在熱帶森林、土壤、樹冠甚至寄生于其他昆蟲體內。很多物種至今沒有正式學名，人類甚至從未見過它們。

統計昆蟲物種數量，也成了生物學中最困難的問題之一。

20世紀80年代，美國昆蟲學家特里·歐文曾根據巴拿馬一種熱帶樹木上的甲蟲數量，推算全球陸地節肢動物可能達到3000萬種。這一估計轟動學界，也引發了長達數十年的討論。后來，不少研究認為歐文的方法建立在宿主專一性等假設之上，可能高估了實際情況，因此越來越多學者傾向于接受約600萬種昆蟲的估計。

然而，這個數字始終缺乏足夠堅實的數據支撐。

這個論文通訊作者之一邁克爾·沙基（Michael J. Sharkey）等人認為，過去的大多數估計都面臨一個共同難題，那就是，采樣遠遠不夠。

在熱帶森林里，即使持續多年布設誘蟲裝置，新發現的物種仍會不斷出現，很難看到物種數量趨于穩定的跡象。換句話說，人們看到的，只是整個昆蟲世界的一部分。

所以，與其直接推算全球昆蟲有多少種，不如先回答另一個問題，亦即：在一個已經被充分研究的地區，還有多少物種沒有被發現？

（圖文無關）▲上圖：在傳統認知和漢字造字法中，人們往往只能關注到那些體型較大、肉眼可見或者與人類生活息息相關的物種，就像墻上醒目的“蜂”、“蝶”、“蝗”、“蟻”一樣。大自然中還有數以千萬計、未被文字和科學命名的未知昆蟲，正等待著現代數字分類學去揭開它們的神秘面紗。?Linda Wong 攝于中國科技館 | 海潮天下（Marine Biodiversity）

從一片保護區開始尋找答案

這個研究團隊把目光投向了哥斯達黎加西北部的瓜納卡斯特保護區（área de Conservación Guanacaste，簡稱ACG）。

這里面積并不算大，卻橫跨干旱林、云霧林和熱帶雨林三種典型生態系統，海拔落差超過1000米，被認為是熱帶生物多樣性的一個縮影。這片保護區有著世界上持續時間最長、積累最完整的昆蟲調查項目之一。

箭頭處，便是哥斯達黎加西北部的瓜納卡斯特保護區在地球上的大概位置。這里布設了15個核心馬氏網。這些陷阱在不同的采樣點連續運行了數年，累積實現了長達69個“馬氏網年”（Malaise trap-years）的超長取樣跨度。期間，保護區的工作人員保持著每周一次的高頻率，對馬氏網內的昆蟲進行全量收獲與標本收集。

過去40多年間，研究人員在這里持續開展昆蟲監測。僅本次研究使用的核心數據，就來自15臺連續運行多年的馬氏網，共累計69個“陷阱年”的采樣時間。

研究團隊隨后對所有采獲昆蟲進行DNA條形碼測序，共獲得約163萬只有效樣本，對應53945個物種單元。

（圖文無關）馬氏網（Malaise trap），也常被稱為馬萊斯陷阱，是由瑞典昆蟲學家勒內·馬萊斯（René Malaise）在1930年代發明的一種專門用于捕捉飛行昆蟲的網狀帳篷結構。從外觀上看，它非常像一個兩面開門、中間有一道黑色縱向隔網的小型露營帳篷。它的工作原理非常巧妙地利用了昆蟲的本能趨光性和向上飛行的習性。當蒼蠅、蚊子、蜂類或蝴蝶等昆蟲在林間低空飛行時，會一頭撞在帳篷中央的黑色隔網上。在受阻之后，這些昆蟲通常不會向后退，而是本能地順著密網往上方高處爬行或飛離。屋脊結構的頂部，可以放收集瓶，里面裝上高濃度的無水乙醇，昆蟲在順著網面爬到頂端的盡頭后，就會順著漏洞直接跌落進收集瓶中，在極短時間內被迅速殺死并固定。這種設計不僅捕獲效率極高，能夠不分晝夜地連續工作，而且由于乙醇的即時防腐作用，可以極大地保護昆蟲組織中的DNA完整性，以便后續做高通量基因測序和DNA條形碼鑒定。圖源：Ceuthophilus

對于絕大多數生態學研究來講，這已經是極其龐大的數據集了。但作者認為，即便這般，恐怕仍只是冰山一角。

原因很簡單。不同昆蟲生活方式不同，一種采集方法無法覆蓋所有物種。很多昆蟲終生生活在樹冠層，幾乎不會飛入地面的誘蟲網；還有不少寄生昆蟲只有在寄主體內發育時才能發現，僅依靠野外誘捕，是很容易遺漏的。

因此，僅憑誘蟲網統計到的物種數量，仍然會明顯低于真實情況。

▲哥斯達黎加瓜納卡斯特保護區（ACG）內馬氏網的空間分布與幼蟲采集位點。圖中紅點代表核心采樣區（每個紅點包含3個鄰近馬氏網），黃點代表外圍采樣區（每個黃點包含1至2個鄰近馬氏網），兩類采樣點布局在干旱林、云霧林和雨林生態系統中；部分分布在現有保護區邊界外的位點，在采集時均屬于保護區生態系統范圍。小圖展示了該研究區域在哥斯達黎加全國地圖中的具體地理位置。論文出處：Colwell, Robert K., et al.(2026) ▲Microgastrinae亞科寄生蜂物種（BINs）

偏偏選了一種寄生蜂

為了估算還有多少昆蟲沒有被采集到，這個研究團隊選擇了一類特殊昆蟲作為“標尺”。

它們屬于姬蜂總科中的小腹繭蜂亞科（Microgastrinae），是一類專門寄生毛蟲的寄生蜂。這種昆蟲個體通常只有幾毫米長，物種多樣性卻相當的驚人，被認為是全球最豐富的寄生蜂類群之一。而且，它們能用誘蟲網采集到，甚至人工養毛蟲也能獲得，因此更容易接近真實物種數量。

(圖文無關) ▲一只黑腿絨繭蜂（Cotesia melanoscela）?James Lindsey（CC BY-SA 3.0）

接著，研究團隊將三套來源不同的數據整合起來。

第一部分來自15臺核心馬氏網。第二部分來自另外15臺分布更加廣泛的外圍馬氏網。第三部分則來自40多年間人工采集、并飼養的53萬余只野生毛蟲。研究人員記錄了寄生蜂從毛蟲體內羽化的全過程，并同樣進行了DNA條形碼分析。

最終，這三種方式共獲得21669只寄生蜂樣本，對應1414個物種單元。但統計分析顯示，即使有了如此大的樣本量，調查仍未覆蓋全部物種。

研究人員進一步采用近年來發展起來的統計方法，對尚未被采集到的物種進行了推算。結果顯示，這一地區真正的小腹繭蜂物種數下限約為2394種，而目前實際觀察到的僅為1414種，調查完整度只有約59%。換句話說，即使在世界調查最充分的地區之一，這類寄生蜂仍有約4成物種沒有進入樣本。這成為整項研究最關鍵的一步。

窺豹一斑，從寄生蜂推算整個昆蟲世界

接下來，研究團隊把這種“漏檢比例”推而廣之，推到整個昆蟲類群。

在核心馬氏網中，一共記錄到了53945個昆蟲物種單元，其中小腹繭蜂只有388種。根據前一步估算，小腹繭蜂真實數量約為2394種，因此核心樣本實際上只記錄到了約16%的小腹繭蜂物種。

研究人員據此推算，這套昆蟲樣本對于整個昆蟲類群可能也存在類似程度的漏檢。

經過校正后，研究團隊估計，僅瓜納卡斯特保護區的昆蟲物種數就接近33.3萬種，遠高于目前實際記錄到的數量。不過，這還只是第一步。真正困難的問題是，如何把一個保護區的結果推廣到整個地球。

▲上圖：在不同采集源中的定量韋恩圖，展示了人工飼養幼蟲、核心馬氏網以及外圍馬氏網三種渠道所捕獲物種的交叉重疊情況。各獨立區域代表單一采集方式所得的特有物種數，重疊區域則代表兩兩之間或三種渠道共同發現的共有物種數，反映了不同采樣方法在物種發現上的互補性。論文出處：Colwell, Robert K., et al.(2026)

把一片森林推算到整個地球

長期以來，全球昆蟲物種數量之所以難以估算，一個重要原因是缺少合適的參照對象。

如果直接按照面積放大，不同地區的生物多樣性差異會導致結果嚴重失真；如果以某一類昆蟲作為參照，又可能因為不同類群分布規律不同而產生偏差。

這個研究團隊其實也遍嘗了多種方案，包括蝴蝶、蜻蜓、天蛾、天蠶蛾，以及鳥類、哺乳動物和兩棲動物等類群，最終認為，樹木是最合適的參照對象。

這一選擇并不是因為昆蟲依賴樹木生活，而是因為全球樹木物種數已經有較為可靠的統計，不同地區樹種豐富度與昆蟲多樣性之間也存在較穩定的對應關系。此前在巴拿馬熱帶雨林開展的一項長期調查就發現，隨著樹種數量增加，昆蟲物種數也會同步增加，兩者呈現明顯相關性。

在瓜納卡斯特保護區，大約分布著1200種樹木。按照校正后的結果，這里約有33.3萬種昆蟲，這么算下來，平均每一種樹木對應約278種昆蟲。

隨后，研究人員將這一比例與目前全球樹木物種數量進行對應換算，得出的結果約為2030萬種昆蟲。

為了避免因為個別樹種誤判等因素放大誤差，研究團隊又采用更加保守的數據進行了修正，最終認為，全球昆蟲物種數較可信的下限約為2000萬種。

同時，如果分別采用哺乳動物、鳥類、兩棲動物等其他參照對象進行推算，所得結果雖然有所不同，但基本都落在1400萬~2000萬種之間，平均值約1730萬種，依然明顯高于目前國際上廣泛引用的約600萬種。

研究人員強調說，他們并不是要給出一個唯一正確的數字，他們主要是希望建立一種更加穩健的估算框架。不同參照對象能夠得到相近結果，也說明這種推算方法具有一定穩定性。

（圖文無關）普通人日常隨便能看見的城市中的昆蟲，僅占本地昆蟲總數不到1成。上圖這些是城市生活中也可以看到的形形色色的昆蟲剪影。?Linda Wong 攝影 | 海潮天下（Marine Biodiversity）

一個“保守”的估計，為何反而比過去更高

這個論文中有一句話頗值得注意。他們說研究得到的數字，更有可能偏低，而不是偏高。這種判斷來自對采樣過程本身的分析。

首先，研究主要依賴馬氏網采集飛行昆蟲。這種方法對雙翅目、膜翅目昆蟲效果較好，但對于甲蟲、半翅目、直翅目等許多類群并不理想。如果結合燈誘、地陷阱、篩網、樹干噴霧等更多采集方式，還會記錄到大量此前遺漏的物種。

研究團隊曾借助巴拿馬一項采用七種采樣方法的森林調查數據進行比較。如果按其中不同采樣方式的補充效果推算，瓜納卡斯特保護區記錄到的昆蟲物種數還會明顯增加。不過，由于不同研究之間采樣設計存在差異，作者沒有將這一結果直接用于最終估計，而是選擇了更加保守的方案。

另一個容易被忽略的地方，是森林樹冠。

此次所有馬氏網都設置在地面，而熱帶森林真正的立體空間遠不止這一層。已有研究發現，僅樹冠層就可能分布著大量地面采樣難以覆蓋的昆蟲。一些雙翅目昆蟲約3成生活在樹冠，不少螞蟻物種也幾乎只在那里活動。研究團隊認為，這部分遺漏足以影響最終估計。

除此之外，瓜納卡斯特保護區雖然覆蓋了熱帶雨林、云霧林和干旱林，卻缺少草原、大面積濕地和淡水生態系統。這些生境各自的昆蟲區系獨特，同樣沒有進入此次分析。

因此，作者把2000萬種定位為“下限估計”，而不是全球昆蟲數量的最終答案。

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▲哥斯達黎加林孔德拉維耶哈（Rincón de la Vieja）火山生態景觀。該火山位于同名國家公園內，是聯合國教科文組織世界遺產——瓜納卡斯特保護區（ACG）的重要組成部分。圖片來源：cyph3r（CC BY-SA 2.0）

冰山一角，由微知著

了解地球到底有多少種昆蟲，是理解生物多樣性的一個窗口。近些年，越來越多研究報告了昆蟲數量下降、棲息地破碎化、以及氣候變化帶來的影響。如果連地球上究竟有多少昆蟲物種都缺乏可靠認識，就很難判斷哪些類群正在消失，也難以準確評估保護工作的成效。

DNA條形碼技術的發展，為解決這一難題提供了新的工具。相比傳統形態鑒定，它能夠在短時間內處理海量樣本，把過去幾乎無法完成的大規模昆蟲調查變成現實。這項研究使用的160多萬份DNA條形碼數據，就是建立在這一技術基礎上的。

論文出處：Colwell, Robert K., et al.(2026)

海潮天下（Marine Biodiversity）小編還特意查了一下，這個研究的重要共同作者，如丹尼爾·詹曾（Daniel Janzen）和溫妮·哈瓦茨（Winnie Hallwachs）夫婦，自20世紀80年代起就扎根于此，開啟了人類歷史上規模罕見的熱帶生物多樣性長期調查項目。這四十年間他們維持著常年不間斷的野外采樣，在當地建立起了一支高度專業化的本土科研輔助團隊，持續收集和分類了數以百萬計的昆蟲及植物標本。正是這四十年如一日的“底子”，讓該團隊積累了這般龐大且連續的時間序列數據。本項研究中提到的160多萬個昆蟲個體標本，則是基于上述長期科研網絡，由15個核心馬氏網在近年集中采樣、并結合現代DNA條形碼技術測序所得。

這項持續40多年的研究已呈現了一種新的研究路徑。先把一個地區研究透了，再利用經過驗證的生態學關系逐步擴展到全球尺度，擴而充之。對于那個困擾科學界幾十年的問題，現在離答案算是更近了一步。當然，這項工作也留下了不少值得繼續回答的問題，比如說，不同地區昆蟲與樹木之間是否都保持類似比例？不同緯度昆蟲多樣性的變化規律是否一致？……這些都還需要更多長期調查去驗證。

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資訊源 | Colwell, Robert K., et al.(2026)

文 | 王芊佳

排版 | 盧曉雨

時間 | 2026年7月

聯系小編 | editor@oceanbiodiversity.cn

參考資料

感興趣的海潮天下（Marine Biodiversity）讀者可以參看該研究的全文：
R.K. Colwell,L.M. Guzman,D. Steinke,A. Chao,D.H. Janzen,W. Hallwachs,A. Baker,J.L. Fernández-Triana,P.D.N. Hebert,F. Joyce,R. Puschendorf,D.L.J. Quicke,R. Rougerie,M.A. Smith,N. Zamora, & M.J. Sharkey, Constructing a lower-bound estimate of the global number of insect species on a hyperdiverse empirical foundation, Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 123 (27) e2524283123, https://doi.org/10.1073/pnas.2524283123 (2026).
https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.2524283123

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