大白鯊天天泡水里，為什么會(huì)怕熱？

2026年4月，一篇發(fā)表在《科學(xué)》（Science）上的論文給出了一個(gè)奇怪的數(shù)字：

大白鯊每天消耗的能量，是同樣大小的普通魚的將近四倍。

下圖，紅點(diǎn)是溫血魚，藍(lán)點(diǎn)是冷血魚。兩條線平行但始終隔著3.8倍的差距，不隨體型改變。三角形是野外溫度傳感器測出來的，圓形是實(shí)驗(yàn)室測的，兩種方法落在同一條線上。

這個(gè)數(shù)字奇怪在哪？

大多數(shù)魚是冷血?jiǎng)游铮w溫跟水溫一樣，不需要額外燒能量來維持體溫。一條冷血魚的能量幾乎全花在游泳和消化上，效率很高，開銷很低。

那大白鯊多出來的那三倍能量，燒去哪了？

答案是：燒來取暖了。

大白鯊不是冷血?jiǎng)游铩?/strong>除了它，還有金槍魚、鼠鯊、姥鯊，全球魚類中不到0.1%的物種，能讓身體核心溫度比周圍水溫高出好幾度。

它們是魚類里的"溫血?jiǎng)游?，學(xué)術(shù)上叫區(qū)域內(nèi)溫（regional endothermy）。

它們體內(nèi)有一套血管網(wǎng)絡(luò)，叫奇網(wǎng)（rete mirabile），動(dòng)脈和靜脈緊貼在一起，血液一來一回對(duì)向流動(dòng)，作用跟暖氣管道的回?zé)嵫b置差不多。游泳時(shí)肌肉產(chǎn)生的熱量，在流經(jīng)奇網(wǎng)的時(shí)候被截留下來傳回體內(nèi)，不會(huì)隨著血液流到鰓那里被海水帶走。

在阿拉斯加6°C的海水里，被捕獲的鼠鯊深部肌肉溫度可以到26°C。大西洋藍(lán)鰭金槍魚的游泳肌肉溫度能比水溫高出10°C以上。

下圖，左側(cè)是鼠鯊的三維肌肉分布模型，右側(cè)是第一背鰭前方截面的等溫線圖，顏色從外向內(nèi)由冷變暖，最外層對(duì)應(yīng)海水溫度 8.5°C，最內(nèi)層深紅肌區(qū)域可達(dá) 25°C 以上 。

溫血給這些魚帶來的好處是實(shí)打?qū)嵉摹?/p>

多項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn)，溫血魚的巡航游速是同體型冷血魚的1.6到2.7倍（不同研究方法測出的數(shù)字不同，但方向一致），年遷徙范圍大了兩到三倍，跟企鵝和海洋哺乳動(dòng)物差不多。

肌肉溫度高，收縮速度就快，反應(yīng)時(shí)間就短。

一條藍(lán)鰭金槍魚潛進(jìn)冰冷的深海追獵時(shí)，周圍所有冷血獵物的肌肉都在低溫下變遲鈍，只有它自己的肌肉還維持著高溫狀態(tài)。獵物跑不過它，純粹因?yàn)槲锢硐拗啤?/p>

溫血魚用不到0.1%的物種數(shù)量，拿下了海洋食物鏈上好幾個(gè)頂級(jí)位置。溫血就是它們的王牌。

但這張牌有一個(gè)物理學(xué)上的缺陷。

在過去，這個(gè)缺陷完全看不見。直到2026年4月，愛爾蘭圣三一大學(xué)的佩恩（Nicholas Payne）團(tuán)隊(duì)在《科學(xué)》上發(fā)的論文，才第一次用數(shù)據(jù)把它量化了。

他們?cè)邗忯~身上貼小型溫度傳感器，用體溫變化反推產(chǎn)熱率，再把這些野外數(shù)據(jù)和幾百個(gè)小型魚類的實(shí)驗(yàn)室數(shù)據(jù)拼在一起，覆蓋了從1毫克魚苗到3.5噸姥鯊的體重跨度。

結(jié)果發(fā)現(xiàn)，問題出在“大”這件事上。

一條魚的身體變大時(shí)，兩件事同時(shí)在發(fā)生，但速度不一樣。產(chǎn)熱能力跟體積走，長寬高各翻一倍，體積變成原來的八倍，產(chǎn)熱跟著變八倍（前面第一張圖表）。可是散熱能力跟體表面積走，長寬高各翻一倍，表面積只變成原來的四倍。產(chǎn)熱越來越猛，散熱越來越趕不上。

下圖，橫軸是體重，縱軸是產(chǎn)熱率。上方色塊是溫血魚，下方色塊是冷血魚。

色塊的寬度代表體溫在20°C到25°C之間波動(dòng)時(shí)產(chǎn)熱率的變化幅度。溫血魚的色塊又高又寬：它們不僅產(chǎn)熱率高出一截，而且對(duì)溫度變化更敏感，體溫每升高一點(diǎn)，能量開支就跳一大步。

實(shí)際情況比這個(gè)簡單算術(shù)還要糟。佩恩團(tuán)隊(duì)的實(shí)測數(shù)據(jù)顯示，大魚散熱效率的下降速度比純幾何預(yù)測快了將近一倍。原因還不完全清楚，但結(jié)果可以肯定，縮放不匹配的問題比紙面上算出來的更嚴(yán)重。

和什么魚沒關(guān)系，這是幾何學(xué)的必然。任何一個(gè)三維物體，體積的增長速度都比表面積快。佩恩在接受采訪時(shí)說得很直接：“這是由基本的幾何學(xué)和物理學(xué)驅(qū)動(dòng)的。”

科學(xué)家分別算出了產(chǎn)熱率和散熱率各自隨體重增長的速度，發(fā)現(xiàn)兩者的增長速度不一樣。產(chǎn)熱那邊更快，散熱那邊更慢。體重越大，兩者之間的缺口就越大。

他們用這個(gè)模型算出了一個(gè)閾值：

對(duì)于一條1噸重的溫血鯊魚來說，水溫高于大約17°C時(shí)，它可能就沒法靠被動(dòng)散熱來維持體溫穩(wěn)定了。

這里有三個(gè)必須說清楚的限定。

第一，17°C這個(gè)數(shù)字來自理論模型，不是在活鯊魚身上測出來的生理崩潰溫度。

第二，論文合著者杰克遜（Andrew Jackson）用的措辭是“可能開始出現(xiàn)散熱困難”，不是“會(huì)死”。

第三，鯊魚可以通過減速、改變血流分布、潛到更深更冷的水層來應(yīng)對(duì)，但這些對(duì)策全都有代價(jià)。對(duì)于一條靠速度和爆發(fā)力捕獵的頂級(jí)掠食者，被迫減速，那么獵食效率就會(huì)下降。

說白了，溫血讓你變大變強(qiáng)，但變大變強(qiáng)恰恰讓你更容易過熱。催生優(yōu)勢的那套系統(tǒng)，同時(shí)也在積累隱患。魚小的時(shí)候，隱患可以忽略不計(jì)。魚大到一定程度，隱患就變成了結(jié)構(gòu)性的脆弱。

這是有觀測數(shù)據(jù)支撐的。

加州沿岸的幼年大白鯊，1982年到2013年，活動(dòng)區(qū)域最北端平均在北緯34度左右。2014到2016年，太平洋經(jīng)歷了一次大規(guī)模海洋熱浪，這條線一下子跳到了北緯38.5度，往北挪了差不多500公里。

而且不只是熱浪期間的暫時(shí)現(xiàn)象，2021年一個(gè)研究團(tuán)隊(duì)分析了近四十年的數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)幼年大白鯊能舒服待著的海域面積在以每年約223平方公里的速度縮小。

不光溫血鯊魚在動(dòng)。虎鯊是冷血的，按說不存在自己給自己加熱的問題。

但2022年一項(xiàng)覆蓋西北大西洋近四十年（1980到2018年）的研究發(fā)現(xiàn)，虎鯊的高密度分布區(qū)北緣在冷季累計(jì)向北移了約300公里，暖季移了約440公里。

下圖，虎鯊高密度捕獲區(qū)的北緣隨十年推移逐漸向北爬升，與其最適溫度等溫線（26–28°C）的北移軌跡幾乎完全同步。

每升溫1°C，被追蹤的虎鯊平均向北移動(dòng)大約400公里，遷徙時(shí)間還提前了大約14天。連冷血鯊魚都在被溫度推著走，溫血鯊魚面對(duì)的壓力只會(huì)更大，因?yàn)樗鼈兊纳眢w還在自己往上加熱。

還有一個(gè)2023年的意外發(fā)現(xiàn)。姥鯊，世界上第二大魚類，以浮游生物為食，一直以行動(dòng)遲緩著稱。

研究人員在愛爾蘭海域給8米長的姥鯊貼上溫度標(biāo)簽（下圖A），發(fā)現(xiàn)它的皮下肌肉溫度恒定高于水溫1.0到1.5°C（下圖B）。

解剖擱淺姥鯊后還發(fā)現(xiàn)，它的心臟大約一半是緊湊型心肌，結(jié)構(gòu)跟大白鯊幾乎一模一樣。

下圖B，外圈顏色較深、質(zhì)地致密的組織標(biāo)注為"Compact myocardium"（緊湊型心肌），內(nèi)部顏色較淺、質(zhì)地疏松的標(biāo)注為"Spongy myocardium"（海綿型心肌）

在此之前，學(xué)界一直認(rèn)為只有高速掠食性魚類才有溫血特征。姥鯊的發(fā)現(xiàn)說明，溫血的分布比想象中更廣，佩恩論文描述的“過熱風(fēng)險(xiǎn)”波及的物種可能比之前估計(jì)的要多。

佩恩在采訪中提到了巨齒鯊（Otodus megalodon）。

這種生活在2300萬年前到大約260萬年前的巨型鯊魚，體長可達(dá)15米以上，長期占據(jù)海洋頂級(jí)掠食者的位置。

2023年，一個(gè)研究團(tuán)隊(duì)用化學(xué)方法分析了巨齒鯊牙齒化石中的同位素組成。

下圖，綠色是須鯨（哺乳動(dòng)物，體溫36°C左右，用來驗(yàn)證方法準(zhǔn)確性），紫色是大白鯊及其祖先種，紅色是巨齒鯊。

巨齒鯊的體溫比同時(shí)期海水高出約7°C。它確實(shí)是溫血的，而且比今天的大白鯊還“熱血”一些。

佩恩的觀點(diǎn)是，化石證據(jù)顯示，像巨齒鯊這樣的溫血海洋巨獸，在過去的氣候轉(zhuǎn)變中遭受了不成比例的打擊。

不過，巨齒鯊滅絕的原因在學(xué)界有爭論。

2016年的一項(xiàng)研究專門分析了巨齒鯊的地理分布變化，結(jié)論是氣候可能不是主因。那項(xiàng)研究認(rèn)為，獵物多樣性下降（尤其是須鯨類的減少）加上新競爭者的出現(xiàn)（大型掠食性鯨類，以及大白鯊本身）才是關(guān)鍵。也就是說，佩恩用巨齒鯊來支持“溫血脆弱性”的論點(diǎn)，是他的解讀角度，不是學(xué)界的定論。

但雙方都同意一件事，多重壓力疊加時(shí)，高能耗的物種比低能耗的物種更脆弱。

巨齒鯊的滅絕可能是好幾股力量一起導(dǎo)致的。這跟今天的局面有點(diǎn)像。

佩恩說得非常清楚，這些動(dòng)物面臨的最急迫的危機(jī)來自過度捕撈，尤其是兼捕，就是漁船在捕其他魚的時(shí)候順帶撈上來的。

現(xiàn)在，海水在變暖。它們身體里那臺(tái)高性能發(fā)動(dòng)機(jī)，開始成為新的負(fù)擔(dān)了。

參考

Pimiento C, MacFadden B J, Clements C F, et al. Geographical distribution patterns of Carcharocles