【魚類全系列】鯉亞目—鲴科（十一）

鯉亞目—鲴科（十一）
47.鱲屬

鱲屬（學(xué)名：Zacco）是鲴科的一個(gè)屬。

寬鰭（學(xué)名：Zacco platypus），又名平頜，俗稱溪哥仔（幼魚及雌魚）、青貓（雄魚）、日本溪哥，為輻鰭魚綱鯉形目鲴科屬的魚類。

（1）動(dòng)物學(xué)史 ①傳統(tǒng)分類學(xué)

根據(jù)《中國(guó)動(dòng)物志》的記載（陳宜瑜，1998），1846年，Temminck和Schlegel依據(jù)在日本長(zhǎng)崎采到的標(biāo)本，最先描述了寬鰭鱲。限于當(dāng)時(shí)的科學(xué)認(rèn)識(shí)，寬鰭鱲被歸于雅羅魚屬（Leuciscus），定名為L(zhǎng). platypus。Gunther（1868）、Kreyenberg和Pappenheim（1908）、Nichols（1918）和Rendahl（1928、1932）等學(xué)者分別對(duì)采自日本、中國(guó)臺(tái)灣、中國(guó)內(nèi)地的南康河、福建、河北和四川嘉陵江的標(biāo)本進(jìn)行了重新鑒定，將寬鰭鱲歸為馬口魚屬（Opsariichthys），定名為O. platypus。之后，荷蘭學(xué)者Bleeker（1871）修訂了其屬種名，將其置于低線鱲屬中（Barilius），定名為B. acutipinnis。Gunther（1873）又將其重新置于馬口魚屬，定名為O. acutipinnis。Bleeker（1879）將寬鰭鱲的種名改回platypus，定名為Barilius platypus。Boulenger（1901）認(rèn)為寬鰭鱲仍應(yīng)歸于馬口魚屬，并修改了其種名，定名為O. acanthogenys。直到1903年，Jordan和Fowler將其定名為Zacco platypus。雖然此后仍有一些同物異名出現(xiàn)，但Z. platypus作為寬鰭鱲的學(xué)名一直沿用。

寬鰭鱲分布廣泛，因此對(duì)于其本身是否存在物種分化還有一定爭(zhēng)議。隨著形態(tài)測(cè)量學(xué)的發(fā)展，一些學(xué)者分別利用傳統(tǒng)形態(tài)測(cè)量、框架法形態(tài)測(cè)量、比較解剖等方法，對(duì)寬鰭鱲不同地理種群的外部形態(tài)進(jìn)行了描述和比較，在此基礎(chǔ)上針對(duì)其分類問(wèn)題進(jìn)行探討。楊秀平等（2002）運(yùn)用形態(tài)度量和框架度量相結(jié)合的方法，測(cè)量了分布于河南架川、安徽石臺(tái)、四川成都、廣西環(huán)江、江西弋陽(yáng)、福建南平、云南程海、甘肅文縣、吉林集安、臺(tái)灣坪林、貴州三都、河北灤河和遼寧桓江共13個(gè)地理種群的189尾標(biāo)本，進(jìn)行了主成份分析。他們的研究結(jié)果表明，寬鰭鱲的形態(tài)變異主要表現(xiàn)在軀體縱軸及頭部特征上，且頭部的形態(tài)變異大于軀體形態(tài)變異；在分布上沒(méi)有明顯的地理上的南北和東西差異，應(yīng)將其視為一個(gè)種。李敬紅等（2002）對(duì)寬鰭鱲的外部形態(tài)及呼吸、消化、循環(huán)、生殖和神經(jīng)6個(gè)系統(tǒng)進(jìn)行了解剖觀察，發(fā)現(xiàn)縹、腸、腎、生殖腺等表現(xiàn)出較原始的特征，而其形狀特異的咽突和清晰可見(jiàn)的間腦在鯉科魚類中較少見(jiàn)。李敬紅等（2003）觀察了采自華南森林溪流中7個(gè)不同地點(diǎn)的48尾寬鰭鱲標(biāo)本的外部形態(tài)，分別對(duì)雌雄魚的15個(gè)性狀進(jìn)行了測(cè)量，發(fā)現(xiàn)其外形變化沒(méi)有規(guī)律性。基于上述研究，反映出不同地理種群在外形上不存在明顯差異。中國(guó)國(guó)內(nèi)很多學(xué)者都普遍認(rèn)為寬鰭鯉沒(méi)有明顯的物種分化。

近年來(lái)的一些研究，特別是分子系統(tǒng)學(xué)的工作顯示出不同的結(jié)果。葡萄牙學(xué)者Perdices等（2004）基于線粒體細(xì)胞色素b (Cyt b)基因?qū)﹂L(zhǎng)江的寬鰭鱲的不同DNA譜系進(jìn)行了分析，認(rèn)為分布于中國(guó)長(zhǎng)江的寬鰭鱲具有4個(gè)DNA譜系，各譜系可對(duì)應(yīng)為獨(dú)立的種。Johansson（2006）結(jié)合Perdices等（2004，2005）對(duì)分布于長(zhǎng)江與西江的3個(gè)寬鰭鱲種群線粒體DNA譜系的研究結(jié)果，采用幾何形態(tài)度量學(xué)的方法，對(duì)相關(guān)譜系之間的體型差異進(jìn)行了研究，結(jié)果顯示在寬鰭鱲的3個(gè)線粒體DNA譜系中有2個(gè)具有體型差異，并認(rèn)為不同線粒體DNA譜系對(duì)應(yīng)不同物種。

根據(jù)化石記錄，寬鰭鱲的原始祖先出現(xiàn)于早第三紀(jì)。應(yīng)用分子鐘進(jìn)行推斷，寬鰭鱲南北支系在9.8—7.0百萬(wàn)年前出現(xiàn)分化，推斷這可能與秦嶺受到喜馬拉雅運(yùn)動(dòng)第二階段的影響，在中新世到上新世期間發(fā)生的第二次劇烈隆升有關(guān)，秦嶺地勢(shì)的抬升阻隔了南北支系間的基因交流，使其產(chǎn)生隔離。長(zhǎng)江亞支系和珠江亞支系在4.3—3.6百萬(wàn)年前產(chǎn)生分化，推測(cè)可能與青藏運(yùn)動(dòng)A幕有關(guān)，這一運(yùn)動(dòng)使得現(xiàn)在的南嶺地區(qū)進(jìn)一步抬升，從而形成了寬鰭鱲長(zhǎng)江和珠江亞支系。

②系統(tǒng)發(fā)育學(xué)

隨著分子生物學(xué)研究手段不斷成熟和廣泛應(yīng)用，中國(guó)以外一些學(xué)者利用特定的線粒體DNA全序列對(duì)寬鰭眼的種群系統(tǒng)發(fā)育和動(dòng)物地理學(xué)進(jìn)行了一系列的研究，探討了其種群結(jié)構(gòu)和演化歷史。Perdices等（2004）基于Cyt b基因序列，利用中國(guó)長(zhǎng)江的永寧河、赤水、湘江、資江、澄水和沉江6條支流的64尾標(biāo)本，對(duì)寬鰭鱲種群間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系進(jìn)行了分析。結(jié)果表明，分布于這6條支流的寬鰭組種群可被分為4個(gè)線粒體DNA譜系，分別為永寧河和赤水支，湘江部分個(gè)體和資水支，澄水單獨(dú)為一支，沉江和湘江部分個(gè)體為一支；并認(rèn)為寬鰭鱲具有很高的種內(nèi)遺傳變異，各譜系間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系相互獨(dú)立。Berrebi（2005）利用EPIC—PCR手段研究了分布于中國(guó)南方的寬鰭鱲的系統(tǒng)地理學(xué)，研究中所用到的樣品主要采自長(zhǎng)江水系和珠江水系。結(jié)果表明，寬鰭鱲被分為至少4個(gè)遺傳種群，遺傳種群的地理分布與水系分布格局和地理距離均不一致，不能用隔離和擴(kuò)散來(lái)解釋，這種地理分布格局可能是與河流的歷史有關(guān)。

Perdices和Coelho（2006）基于Cyt b基因序列，比較較了采自海河、長(zhǎng)江和珠江的同域分布的寬鰭鱲和馬口魚的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。結(jié)果顯示，寬鰭鱲和馬口魚具有相似的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，且這兩個(gè)種的分化可能都是由古老的地質(zhì)事件引起的。Ma等（2006a）將采自中國(guó)大陸、臺(tái)灣和日本的鱲屬的175尾標(biāo)本（其中包括93尾粗首鱲和82尾寬鰭鱲），根據(jù)地理起源、頭部大小將粗首鱲分為2種類型，根據(jù)婚姻色將寬鰭鱲也分為2種類型。分別測(cè)量8個(gè)比例性狀和12個(gè)測(cè)量性狀，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，8個(gè)比例性狀中有3個(gè)在4種類型中均表現(xiàn)出明顯的不同。同年，Ma等（2006b）又測(cè)定了采自中國(guó)臺(tái)灣和日本的5個(gè)種群的77尾寬鰭鱲線粒體D—loop區(qū)的DNA序列，分析了生活于中國(guó)臺(tái)灣和日本的寬鰭鱲的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，認(rèn)為中國(guó)臺(tái)灣的寬鰭鱲應(yīng)是從日本引入的，屬外來(lái)種。

（2）形態(tài)特征

體長(zhǎng)而側(cè)扁，腹部圓。頭短，吻鈍，口端位，稍向上傾斜，唇厚，眼較小。鱗較大，略呈長(zhǎng)方形，在腹鰭基部?jī)蓚?cè)各有一向后伸長(zhǎng)的腋鱗。側(cè)線完全，在腹鰭處向下微彎，過(guò)臀鰭后又上升至尾柄正中。生殖季節(jié)雄體出現(xiàn)“婚裝”，頭部、吻部、臀鰭條上出現(xiàn)許多珠星，臀鰭第1—4根分枝鰭條特別延長(zhǎng)，全身具有鮮艷的婚姻色。生活時(shí)體色鮮艷，背部呈黑灰色，腹部銀白色，體側(cè)有12—13條垂直的黑色條紋，條紋間有許多不規(guī)則的粉紅色斑點(diǎn)。腹鰭為淡紅色，胸鰭上有許多黑色斑點(diǎn)。背鰭和尾鰭灰色，尾鰭的后緣呈黑色。

背鰭Ⅲ-7；胸鰭Ⅰ-14—15；腹鰭Ⅰ-7—8；臀鰭Ⅲ-9—10。側(cè)線鱗44{（8—9）/（3—V）}*47；背鰭前鱗14—16；圍尾柄鱗17—20。第一鰓弓外側(cè)鰓耙8—10，內(nèi)側(cè)8—13。下咽齒3行，2.4.5—5.4.2或2.4.4—5.4.2。脊椎骨4+36—39+1。鰾2室，前室短；后室長(zhǎng)，末端稍尖，為前室長(zhǎng)的2倍左右。腸管較粗短，為標(biāo)準(zhǔn)長(zhǎng)的1.5—2.0倍。腹腔膜為灰黑色，其上有許多小黑點(diǎn)。

標(biāo)準(zhǔn)長(zhǎng)為體高的3.0—5.8倍，為頭長(zhǎng)的3.2—1.5倍，為尾柄長(zhǎng)的3.0—6.8倍，為尾柄高的7.0—11.8倍。頭長(zhǎng)為吻長(zhǎng)的2.5——3.8倍，為眼徑的3.8—5.0倍，為眼間距的2.5—5.0倍。尾柄長(zhǎng)為尾柄高的1.2—2.0倍。

體長(zhǎng)，較高，腹部圓，腹部無(wú)腹棱。頭高而短，前端鈍。吻短。其長(zhǎng)小于眼后頭長(zhǎng)。口端位，口裂向上傾斜。上頜比下頜稍長(zhǎng)，上下頜無(wú)凹凸，向后延伸可達(dá)眼后緣下方。唇較薄，光滑。無(wú)觸須。眼稍大，位于頭側(cè)上方近吻端。鼻孔位于眼前上方，離眼前緣較近。

鰓孔大，鰓耙短，末端尖，排列稀疏。下咽齒較細(xì)弱，頂端尖，稍彎曲。背鰭無(wú)硬刺，外緣平截，其起點(diǎn)至吻端的距離較至尾鰭基為近。胸鰭小，末端尖，后伸達(dá)到腹鰭基部。腹鰭小，外緣平截，其起點(diǎn)位于背鰭起點(diǎn)下方。臀鰭基部較長(zhǎng)，雌魚第1—2根分枝鰭條稍長(zhǎng)，外緣凹形；雄魚第1—4根分枝鰭條甚長(zhǎng)，其他鰭條亦較長(zhǎng)。末端多分離。尾鰭分叉深，上下葉等長(zhǎng)，末端尖。

尾柄鰭短而高。肛門離臀鰭起點(diǎn)較近。鱗片較大，略呈長(zhǎng)方形，腹鰭基部有一狹長(zhǎng)的腋鱗，腹部鱗片稍小。側(cè)線完全，在腹鰭上方略向下彎曲，然后再向上延伸到尾柄中部。

生殖季節(jié)雄魚頭部，體側(cè)和尾柄上有珠星，臀鰭上有粗顆粒狀珠星。生活時(shí)體色十分鮮艷，雄魚比雌魚更為明顯。一般背部灰黑色帶綠色，腹部銀白色，體側(cè)有10—15條垂直的黑色寬帶紋，條紋之間有許多淺紅色斑點(diǎn)，體側(cè)鱗上有金屬光澤。背鰭灰色；胸鰭灰白色，其上有許多黑色斑點(diǎn)；腹鰭淺紅色或白色。臀鰭粉紅色或紅色帶綠色光澤。尾鰭灰色，后緣呈黑色。

（3）生活習(xí)性

寬鰭鱲一般常與馬口魚群集在一起。為雜食性魚類，主要攝食水生昆蟲及其幼蟲、甲殼類、小蝦、小魚；也食藻類等。寬鰭以藻類為主要食物，在其食物組成中，包含硅藻、綠藻、藍(lán)藻、裸藻、甲藻等5個(gè)門。其中綠藻門19屬，硅藻門18屬，藍(lán)藻門6屬，甲藻門1屬，裸藻門1屬；較占優(yōu)勢(shì)的為硅藻門的脆桿藻屬（Fragilaria）、等片藻屬（Diatoma）、卵形藻屬（Cocconeis）、橋彎藻屬（Cymbella）、異極藻屬（Gomphonema）、針桿藻屬（Synedra）、直鏈藻屬（Melosira）、舟形藻屬（Navicula）等。

（4）生長(zhǎng)繁殖 ①生長(zhǎng)特性

a.早期發(fā)育

寬鰭鱲成熟卵呈圓球狀，平均卵徑1.04毫米，為沉性卵。在平均23.0℃（17.1—28.0℃）水溫條件下，從受精卵到孵化經(jīng)歷了73小時(shí)，積溫為1682.3度·時(shí)；孵化后6.5天進(jìn)入彎曲期仔魚。仔魚前期發(fā)育速度與出膜前相比明顯減慢；彎曲期仔魚出現(xiàn)大量死亡可能與有限的人工培育條件、混合營(yíng)養(yǎng)期能量供給不足等原因有關(guān)。通過(guò)比較發(fā)現(xiàn)，寬鰭鱲與鯉科中其他21個(gè)種相比，早期發(fā)育時(shí)間比其中7個(gè)種均長(zhǎng)。寬鰭鱲早期發(fā)育時(shí)間比同域分布、相同發(fā)育水溫的馬口魚略長(zhǎng)，明顯長(zhǎng)于同屬的縱紋鱲的發(fā)育時(shí)間。寬鰭鱲南、北方種群仔魚發(fā)育速度存在差異，北方種群出膜前發(fā)育速度比南方種群快，但出膜后發(fā)育速度減慢。

b.仔稚魚發(fā)育

寬鰭鱲受精卵平均直徑為2.11±0.11毫米，在水溫26—27℃條件下，寬鰭鱲仔稚魚發(fā)育歷時(shí)25天。初孵仔魚全長(zhǎng)為5.29±0.14毫米，卵黃囊長(zhǎng)為4.01±0.18毫米，孵化后120小時(shí)卵黃囊消失，營(yíng)外源性營(yíng)養(yǎng)；孵化后14天仔魚開(kāi)始出現(xiàn)二室鰾及背鰭；孵化后17天仔魚各鰭鰭條發(fā)育基本完成；孵化后19天仔魚開(kāi)始出現(xiàn)鱗片，進(jìn)入稚魚期；孵化后25天稚魚全長(zhǎng)16.54±0.24毫米，全身鱗被，外部形態(tài)與成魚基本相似，進(jìn)入幼魚期。

②繁殖方式

寬鰭鱲性腺發(fā)育具有溪流性魚性腺發(fā)育的共性，分批成熟，分次產(chǎn)卵。1冬齡性成熟，4—6月份產(chǎn)卵，在急流中產(chǎn)卵。成熟度參差不齊

（5）棲息環(huán)境

寬鰭鱲主要生活于各大江大河的山區(qū)支流；喜棲息于水流較急的河段，底質(zhì)常為泥沙、礫石。寬鰭鱲喜歡水質(zhì)較潔凈、溶氧較高、pH值為中性、生長(zhǎng)有大量浮游植物的水域環(huán)境。

（6）分布范圍

分布于中國(guó)、日本、韓國(guó)和朝鮮（不確定）。在中國(guó)黑龍江、黃河、長(zhǎng)江、珠江、瀾滄江及東部沿海各溪流都能看到其身影，尤以山區(qū)溪流中為常見(jiàn)。

（7）主要價(jià)值 ①生態(tài)價(jià)值

寬鰭鱲種群數(shù)量多，是清潔水體的指示魚類。

②藥用價(jià)值

其肉可入藥，若將除去內(nèi)臟和鱗片，鮮用，具有解毒殺蟲的功效。

③經(jīng)濟(jì)價(jià)值

寬鰭鱲雜食性，生長(zhǎng)速度快、繁殖力強(qiáng)，種群數(shù)量較大、味道鮮美，是南方部分省份山區(qū)特色小型經(jīng)濟(jì)魚類之一。伴隨山區(qū)農(nóng)家樂(lè)旅游的發(fā)展，游客對(duì)山區(qū)溪流性魚類需求猛增，寬鰭鱲成為山區(qū)漁旅餐飲特色菜之一。此外，還是山區(qū)主要的經(jīng)濟(jì)魚類之一。寬鰭鱲營(yíng)養(yǎng)豐富、味道鮮美、體色艷麗，是丘陵山區(qū)重要的水產(chǎn)養(yǎng)殖開(kāi)發(fā)品種。

④觀賞價(jià)值

因其雄魚具有鮮艷婚姻色，具有觀賞價(jià)值，其原生觀賞魚的市場(chǎng)需求也在逐步擴(kuò)大。

（8）保護(hù)現(xiàn)狀 ①保護(hù)級(jí)別

列入《世界自然保護(hù)聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄》（IUCN2023年ver3.1）——無(wú)危（LC）。

②種群現(xiàn)狀

一個(gè)正常的魚類種群是由處于不同生長(zhǎng)期、不同年齡段的若干個(gè)體組成的，在資源利用過(guò)程中，需要了解該區(qū)域內(nèi)魚類種群的結(jié)構(gòu)，捕撈體長(zhǎng)合適的個(gè)體，維持種群的穩(wěn)定。北京地區(qū)寬鰭鱲大多數(shù)個(gè)體的體長(zhǎng)均集中在50—70毫米，較大個(gè)體數(shù)量很少，只占全部個(gè)體的10%。可見(jiàn)北京地區(qū)的寬鰭鱲受到過(guò)大的捕撈壓力，處于生長(zhǎng)旺盛期的個(gè)體被大量捕撈，使得種群年齡組成偏小。建議有關(guān)部門能加強(qiáng)漁業(yè)管理，限制捕撈數(shù)量，控制捕撈強(qiáng)度，避免過(guò)度捕撈，破壞正常的種群結(jié)構(gòu)。

③保護(hù)措施

a.選擇適宜捕撈季節(jié)，維持種群規(guī)模

北京地區(qū)的寬鰭鱲春季進(jìn)行繁殖，繁殖期會(huì)出現(xiàn)集群現(xiàn)象。在資源本已不足的情況下，繁殖季節(jié)進(jìn)行捕撈會(huì)使具有繁殖能力的個(gè)體在完成繁殖以前被大量捕撈，直接減少了剩余群體和補(bǔ)充群體的數(shù)量，影響物種的繁衍生息。建議在繁殖季節(jié)嚴(yán)禁進(jìn)行捕撈，以維持和恢復(fù)野生魚類資源的數(shù)量。

b.保護(hù)原有生境，減少人為干擾

寬鰭鱲一般生活在較淺的山區(qū)河流中，產(chǎn)卵場(chǎng)多在流速較緩碎石底質(zhì)的河段。野外實(shí)地調(diào)查發(fā)現(xiàn)，懷沙河和懷九河普遍存在修建小水壩攔河截水的現(xiàn)象，這些小水壩把本應(yīng)流動(dòng)的溪流攔截成了相對(duì)靜止的小湖泊，直接影響到寬鰭鱲正常的生活環(huán)境。此外，沿河還建有大量的賓館、飯店，密度過(guò)大的虹鱒、鱘、鴨養(yǎng)殖場(chǎng)等，所形成的污水幾乎沒(méi)有經(jīng)過(guò)任何處理直接排入河中；沿河村鎮(zhèn)的固體垃圾場(chǎng)也基本建于河道內(nèi)，未經(jīng)處理的固體垃圾隨處可見(jiàn)。應(yīng)該說(shuō)流域內(nèi)點(diǎn)源污染相當(dāng)嚴(yán)重，特別在5—10月的旅游旺季，很多河段河水呈茶褐色。電魚現(xiàn)象也經(jīng)常發(fā)生。上述現(xiàn)象對(duì)流域內(nèi)包括寬鰭鱲在內(nèi)的魚類的生存無(wú)疑造成了嚴(yán)重的負(fù)面影響。建議有關(guān)部門應(yīng)進(jìn)一步加大環(huán)保宣傳，提高各級(jí)相關(guān)領(lǐng)導(dǎo)和當(dāng)?shù)鼐用竦沫h(huán)保意識(shí)，愛(ài)護(hù)環(huán)境就是愛(ài)護(hù)自己的家園，就是為自己和子孫后代造福。