【螺旋動物全系列】真后生動物亞界—毛顎動物門（下）

真后生動物亞界—毛顎動物門（下）
4.生態(tài)分布 （1）地理分布

除鋤蟲屬在內灣、淺海營底棲生活外，其他各屬都是典型的海洋浮游生物。由于海域溫度、海流、水體含氧量和地理阻隔等因素的限制，各種的分布情況不同，如秀箭蟲只出現(xiàn)于北方寒帶，強壯箭蟲只分布于中國和日本的近海和內灣，秘魯箭蟲和瑪麗箭蟲分別為秘魯沿岸和南大洋的特有種。廣布于太平洋、大西洋或印度洋的種比較多，各大洋共有的世界種也不少。在中國海，典型的熱帶種向北只分布到東海外海。溫帶沿岸種只有少量向南分布到南海北部沿岸水域。

（2）垂直分布

一般在200米水層以上,毛顎動物的種數(shù)和個體數(shù)較多，例如，在千島-堪察加海溝，50～200米水層的數(shù)量最多，200米水層以下開始減少,2000～4000米銳減，6000米以下絕跡。屬的棲息水層是：鋤蟲屬底棲，淵鋤蟲屬和異?蟲屬是深水浮游動物；鉤狀真?蟲在兩極區(qū)生活于上層,在熱帶潛入深水;翼箭蟲屬和?蟲屬分布于表層水，箭蟲屬幾乎出現(xiàn)于海洋的各水層。很多種的成熟個體比幼年個體的生活水層深。

（3）垂直移動

毛顎動物許多種有垂直移動現(xiàn)象。一般是夜晚上升，白天下降，為晝夜垂直移動。美國圣迭戈沿岸的近岸箭蟲中午棲息于15～20英尋的水層，傍晚和黎明上升到表層，夜間又下降。在不同季節(jié)變換棲息水層，叫做季節(jié)垂直移動，例如，緬因灣的秀箭蟲，3～4月間不分晝夜生活在表層，而在春末和夏季則潛入深水。垂直移棲與環(huán)境條件有關，也與動物的生理要求（如繁殖等）有關。

（4）季節(jié)變化

毛顎動物的種類組成和種群數(shù)量隨季節(jié)而變化，它受水溫、海流和餌料生物等環(huán)境因子的影響，同時也取決于自身的繁殖狀況和生態(tài)特性。一般暖水種的周年數(shù)量變化幅度不大，冷水種波動明顯。有些種類的數(shù)量隨著所棲息的水團的消長而變化，如英吉利海峽的秀箭蟲的數(shù)量變化與大西洋流入海峽的高鹽水勢力強弱有關。夏季熱帶河口的低鹽度成為河口區(qū)毛顎動物銳減的重要原因。生活于內灣、淺海的柔弱箭蟲隨著水溫的升降，在夏秋大量繁殖，而冬春很少。

5.與其他生物的關系

毛顎動物在海洋中同其他生物之間的關系是密切而錯綜復雜的，主要表現(xiàn)在捕食關系和寄生關系上。

（1）捕食關系

毛顎類大量捕食其他浮游動物，許多橈足類都是它的重要餌料生物，附帶帶吞食一些浮游植物如硅藻類等。這樣，毛顎類的繁殖和攝食活動，在保持浮游動物一浮游植物群落數(shù)量平衡上起了一定的作用。但它的種群增長也受到制約，因為它同時又是許多魚類、水母類、櫛水母類Ctenophora的食物。不但中、上層魚類捕食毛顎類，如東海底層魚類也以之為食（Nagasawa等，1981）。此外，它也是其他海洋無脊椎動物侵襲的對象。在毛顎類樣品中常見的無頭或頭部傷殘的個體，相當一部分就是由盲蠶Typhloscolex（多毛類）和某些橈足類捕食所致。Feigenbaum(1979)發(fā)現(xiàn)盲蠶捕食箭蟲，他認為毛顎動物無頭是盲蠶襲擊的結果。Nagasawa（1986）發(fā)現(xiàn)橈足類的紡錘水蚤Acartia和簡角水蚤Pontellopsis有捕殺幼年毛顎動物的行為，斷言東京灣、駿河灣強壯箭蟲、肥胖箭蟲和中華箭蟲的頭部傷殘與捕食者的傷害有關。他認為顎毛和齒是毛顎類的捕食器官，失去它們，終必饑餓致死，不能再生。

（2）寄生關系

毛顎動物也遭受寄生蟲的侵害，沿岸和近海較常見。在澳大利亞東岸樣品中1%的毛顎動物被感染（Thomson,1947）,黑海的黑海箭蟲(Elian,1960)、加勒比海的六翼箭蟲（Colman,1959）和普利茅斯沿岸的毛箭蟲（Russell,1932）被寄生的分別為2%，4.3%和7%，最高的感染率是印度馬德拉斯海域的肥胖箭蟲高達90%（Dollrus等，1955），是罕見的特例。我國近海的強壯箭蟲、中華箭蟲和肥胖箭蟲等也常見到感染寄生蟲的個體。已發(fā)現(xiàn)的寄生生物有原生動物、線蟲、吸蟲、絳蟲、橈足類和一些細菌類（圖40）。原生動物是毛顎類最常見的寄生生物，如有色擬變形蟲Paramoeba pigmentifera寄生于箭蟲的尾鰭和尾腔內，纖毛蟲類的Metaphrya sagittae寄生在箭蟲的體腔中，長吻蟲Lacrymaria sp.寄生于強壯箭蟲內海型體上，鞭毛蟲Trypanophis sagittae寄生六翼箭蟲、琴形箭蟲和多變箭蟲的腸壁內。一種雙鞭毛蟲Oo-dinium jodani外寄生于秀箭蟲。在箭蟲體上還發(fā)現(xiàn)無核或有一定組織結構的囊泡，1尾箭蟲可多達10個，可能也是一些原生動物的寄生。黑海箭蟲體腔有黃綠色的對盲囊線蟲Contracaecum sp.的幼蟲寄生，在黃海一種寄生性的異尖線蟲Anisakis salaris的幼蟲較多。日本海域寄生的吸蟲有多變頸源吸蟲Derogenes varicus、管孔吸蟲Opechona bacillaris和普通半尾吸蟲Hemiurus communis等的幼蟲。寄生在大洋箭蟲肌肉中的吸蟲可輕易地穿過體壁。絳蟲侵襲瘦箭蟲S.tenuis和弗氏箭蟲，而肥胖箭蟲的體腔中則同時寄生著吸蟲和絳蟲的幼蟲。此外，還發(fā)現(xiàn)寄生橈足類附著于多變箭蟲的雌性生殖孔上，還有多變箭蟲直腸下方有寄生橈足類，可能是從箭蟲肛門進入的。南極半島的鉤狀真(钅毳)蟲有盲蠶外寄生。

寄生對毛顎類的危害是嚴重的。吸蟲幼蟲寄生使毛顎類的卵巢發(fā)育受阻，喪失生殖力，身體畸形，導致死亡率增高或改變生境。但最嚴重的莫過于感染細菌，輕則全體包裹著枝狀滋生物或出現(xiàn)瘤狀腫塊(圖41)；重則侵入體內，細菌大量繁殖，引起肌肉退化，形成結節(jié)，變得軟弱。如東京灣的強壯箭蟲感染后，攝食活動和生殖行為衰退，含食率（FCR）不到10%，個體變小，終于造成高死亡率、低生長率，限制了種群的增長。

（3）細菌—河豚毒素—毛顎動物關系

必須提到的還有細菌—河豚毒素—毛顎動物關系。多年來就知道毛顎類捕食是以毒液麻痹獵物，而后咽下。到20世紀80年代發(fā)現(xiàn)箭蟲、鋤蟲和真（钅毳）蟲的有毒物質是一種神經(jīng)毒素——河豚毒素（TTX），具強烈的鈉通道阻斷劑的作用（Thuesen et al.,1988）。又從秀箭蟲、琴形箭蟲和鉤狀真（钅毳）蟲等頭部分離出產(chǎn)生TTX的弧菌Vibrio al-ginolyticus菌株（Thuesen & Kogure,1989）。因而認為毛顎類毒液的產(chǎn)生可能與細菌有關。雖然現(xiàn)在對毛顎類富集TTX的機制還不清楚，細菌與毛顎類的共生關系還有待探計，但在海洋中無處不有的毛顎動物，對于擴散TTX和TTX產(chǎn)生菌的媒介作用是值得關注的。

6.經(jīng)濟意義

毛顎動物為海洋浮游動物的重要類群之一。它們大量吞食其他浮游動物，又是許多魚類的攝食對象，在海洋食物鏈中是一個重要的環(huán)節(jié)，是海洋次級生產(chǎn)力的代表者。

毛顎動物廣泛分布于海洋各水域，因體型較大，數(shù)量較多，而有些種類又嚴格要求一定的溫度和鹽度,所以可作為海流、水團的指示生物。例如,在20世紀30年代，曾用毛箭蟲和秀箭蟲作為英吉利海峽兩個不同的水團的指示生物，獲得了良好的結果。中國從60年代初起，已經(jīng)探討用毛顎動物作為近海海流、水團的指示生物。

7.化石資料

1911年C．D．Walcott發(fā)現(xiàn)不列顛哥倫比亞中寒武紀頁巖中3只被認為是毛顎動物化石的標本。他稱之為古箭蟲（Amiskwia sagittiformis）。該化石動物（圖43）體長20mm，頭頂一對發(fā)育良好的觸角，頭左側有顎毛跡象，軀干部一對短側鰭，后端有一典型的尾鰭。腸管明顯，向后伸延止于尾鰭基部，其末端可能即是肛門所在位置。頭部外觀無明確的界線，但頭一軀干橫隔膜明顯，無尾—軀干橫隔膜，生殖腺和貯精囊了無痕跡可辨。從此，由古箭蟲單獨建立一科——古箭蟲科Amiskwiide Walcott,與現(xiàn)存的箭蟲科Sagittidae Claus et Grobben并立，共隸于箭蟲綱Sagittoidea Claus et Grobben。但對此持懷疑論者并不乏其人，如Owre和Bayer(1962),Conway-Morris(1977)與Bieri（1991）都先后質疑，認為Walcott推測的化石毛顎動物證據(jù)不足。Bieri(1991)認為由Schram（1973）報道的出自伊利諾斯州上賓夕法尼亞的化石Paucijaculum samamithion,可能是毛顎動物化石。Schram未加描述，據(jù)Bieri觀察，此化石存在著成熟卵巢、顎毛和類似貯精囊、泡狀組織的痕跡，不同的標本表現(xiàn)出的特征明顯不同。令人相信，這些都是毛顎動物確鑿的特征跡象，是古箭蟲化石所無法比擬的。Bieri還指出，Schram的化石材料似乎包含著3種分隸于3屬的化石毛顎動物。它們更接近于現(xiàn)存的浮游生活的屬，而不是底棲性屬。與現(xiàn)存屬的密切關系表明其起源和分化遠比石炭紀早，可能是寒武紀露頭時期。

中科院南京地質古生物研究所陳均遠教授和他的學生黃迪穎在云南昆明附近發(fā)現(xiàn)了迄今最古老的毛顎動物化石，并將其研究成果發(fā)表在2002年10月4日出版的美國《科學》雜志上。這一發(fā)現(xiàn)為現(xiàn)代生物多樣性在寒武紀早期就形成這一科學推斷提供了新的依據(jù)。

據(jù)悉，自1984年發(fā)掘以來，云南昆明附近和澄江等地的動物化石群研究已經(jīng)取得了很多重要成果，這里為揭示寒武紀生命大爆發(fā)事件，即為生命起源和早期生命演化研究提供了獨一無二的科學窗口，從而引起了國內外的廣泛矚目。

這次在昆明海口寒武紀早期地層發(fā)現(xiàn)的毛顎化石標本十分完整，2.5厘米長，包括頭、軀干和尾，頭區(qū)外邊緣具許多鐮刀狀顎刺，口邊緣是小型齒狀構造，軀干前端有一對頭罩的肌痕，具側鰭，形態(tài)和大小均與現(xiàn)生箭蟲相似。這種相似性表明，在5億多年漫長的歲月里，生命樹這一孤枝形態(tài)上幾乎沒有發(fā)生重要的變化。有趣的是它在頭部和尾部均具有肌丁質的表皮，這一特征也可與現(xiàn)生箭蟲類進行對比。

據(jù)悉，毛顎動物為自由游泳的食肉性海生動物，只有數(shù)厘米長，最大只有15厘米。毛顎又稱箭蟲，它是生命樹中非常奇怪的一個主分支。毛顎動物是現(xiàn)生動物35個門中的一個門，盡管它只有120種，但在海洋生態(tài)系統(tǒng)中扮演著十分重要的角色。之前的毛顎化石僅發(fā)現(xiàn)于石炭紀，比這次發(fā)現(xiàn)的晚了2億年。

毛顎類體制十分與眾不同，它三分的軀體和胚胎的分裂方式與包括脊椎動物在內的后口動物相似，但體腔的起源方式則與另一動物類別即原口動物相似。關于毛顎類基本體制，特別是早期發(fā)育方式為何會這樣奇怪的原因，目前還無法回答。

曾有人推想毛顎動物的顎毛與古生物學研究的牙形刺(conodont)有關(如H．Szaniawski，1983)，實際上牙形刺是已滅絕的原來身體柔軟的海洋無脊椎動物的一個類群的頭上捕食器官，它主要含有磷酸鹽成分，與顎毛的化學成分迥異(W．C．Sweet，1985)，已予以否定。

8.系統(tǒng)分類

本門僅有1綱(箭蟲綱Sagittoidea)2科。屬于古箭蟲科(Amiskwidae)的僅1屬1種，即古箭蟲，是化石種。現(xiàn)存的箭蟲科(Sagittidae)根據(jù)側鰭數(shù)目和位置、有無腹部橫走肌及其所在部位、有無齒和齒列數(shù)目等特征分為8屬。常見的有箭蟲屬、翼箭蟲屬、蟲屬和鋤蟲屬，以箭蟲屬最重要。中國近海也以箭蟲屬種類最多。

毛顎動物門是動物界的一個小門。以前被認為是后口動物中的一個小分支，現(xiàn)在的研究發(fā)現(xiàn)可能不屬于后口動物，在大多數(shù)分子生物學的發(fā)育研究中，毛顎動物似乎靠近原口動物進化樹的基部。對箭蟲神經(jīng)系統(tǒng)的研究也表明，似乎應將其放置在原口動物中。

毛顎動物是現(xiàn)生動物35門中的一門，盡管只有120種，但在海洋生態(tài)系統(tǒng)中扮演著十分重要的角色。在生物學上，毛顎動物是生命樹中非常奇怪的一個主分支，形態(tài)學和胚胎學尚無法確定它究竟是后口動物還是原口動物。如它輻射卵裂方式與后口類相似，但體腔起源于原腸腔，則與原口動物相同。另外成體由頭、軀干和尾所組成，與后口動物特別是脊索動物相似，但具肌丁質表皮,這一特征表明它與原口動物相關。

毛顎動物是原口動物中很小的一個分支，都是海洋生活的小型動物。除了鋤蟲屬（Spadella）為底棲生活之外，其余全部為浮游生活。它們在海洋中分布廣、數(shù)量大，在海洋浮游生物中占有重要地位。其中有些種是表層浮游生物（epiplankton），一般在透光層（200m之內）；有些種屬中層浮游生物（mesoplankton），約在200—1000m深度之內。也有的種為底棲浮游生物（bathyplankton），約在1000m之下。不同的分布主要是受溫度的制約，也有的種受緯度及鹽度的制約。但有相當多的種是世界性分布，熱帶海洋中更為豐富。

9.下屬綱

古箭蟲綱（Archisagittoidea）

箭蟲綱（Sagittoidea）